通过Ecopath模型和稳定同位素研究揭示的海洋养殖生态系统的夏季碳流动特征：以中国渤海为例

《Marine Pollution Bulletin》：Summer carbon-flow characteristics of a marine ranching ecosystem revealed by Ecopath and stable isotopes: A case study from the Bohai Sea, China

本研究通过δ13C和δ15N稳定同位素分析结合Ecopath模型，比较渤海海州岛海域牧场（MRA）与邻近控制区（CA）夏季生态特征，发现MRA系统吞吐量、生物量及碳流复杂度显著高于CA，表明人工礁建设可能增强生态系统稳定性与碳汇功能，需长期监测验证。

　　

Futang Ma|Jianguang Qin|Yingkun Cao|Juan Pan|Bin Wen|Jiamin Sun|Dapeng Liu|Lixin Gong|Gang Wang|Huixin Liu|Qian Li|Jiale Yan|Mengyao Liu|Jianxia Liu|Zhe Pan

河北农业大学海洋学院，秦皇岛，066003，中国

摘要

海洋牧场在沿海管理中越来越被广泛应用，但其对生态系统稳定性和碳循环的影响仍知之甚少。本文结合稳定同位素分析（δ¹³C和δ¹⁵N）与夏季生态路径模型（Ecopath），量化了中国渤海海志度海洋牧场（MRA）的营养结构、碳流动路径和系统特征，并与相邻的对照区（CA）进行了比较。我们特别研究了碳转移途径与生态系统成熟度和稳定性指标之间的内在联系。在夏季条件下，MRA的总系统通量、总生物量、呼吸作用和初级生产力均显著高于CA，表明其系统规模更大，营养发育更完善。MRA的碳流动路径更为复杂和密集，尤其是第二至第四营养级之间的碳流动通道数量几乎是CA的十五倍。MRA中较低营养级群体保留了更多的碳，从而实现了更高的碳储存量和略高的转移效率。Spearman相关性分析显示，能量循环的增强和碳流动路径的复杂性增加与较低的TPP/TR和TPP/TB比率密切相关，这表明研究期间生态系统的成熟度和稳定性有所提高。总体而言，这项针对夏季的案例研究初步证明了通过人工礁建设，海洋牧场可以改变碳流动结构，并在高生物活动期间潜在地提升生态系统功能。仍需要多季节和多年监测来验证这些模式是否具有持续性。

引言

海洋牧场是一种基于海洋生态系统概念的渔业模式。它不仅产生宝贵的经济收益和社会效益，还具有净化水质、碳封存和生态恢复等重要的生态功能（Jiao等人，2023年）。尽管中国对海洋牧场的研究起步较晚，但近年来发展势头强劲。迄今为止，全国已批准建立189个国家级海洋牧场示范区（Yang等人，2024年）。海洋牧场的最终目标是恢复海洋生态系统的健康和完整性，而系统稳定性是衡量生态系统健康的主要指标之一。一旦系统稳定性受损，可能会改变生态系统平衡，导致某些海洋物种的灭绝（Plank和Law，2012年）。目前，关于海洋牧场的研究主要集中在其经济、生态和社会效益方面（Picone等人，2020年）。然而，关于海洋牧场建设的研究仍不完善；因此，迫切需要进一步探讨海洋牧场建设，特别是人工礁的部署，如何影响食物网的稳定性和碳流动的复杂性。

水生生态系统通过浮游植物将大气中的CO₂固定为有机碳。这一过程包括有机碳的直接沉积以及通过不同营养级的生物体的转化和后续沉积。它还涉及利用微生物形成难降解的溶解有机碳，从而完成大气CO₂的固定（Stocker等人，2024年）。水生生态系统，尤其是海洋，每年大约固定了全球93%的CO₂并吸收了30%的人为CO₂排放，使其成为地球上最重要的碳汇（Yan和Liu，2001年）。作为碳循环的重要组成部分，食物网直接关系到生态系统的稳定性（Zhang等人，2021年；Zhang等人，2022a；Zhang等人，2022b；Li等人，2023a；Li等人，2023b）。碳流动路径依赖于食物网进行转移。因此，应评估食物网内的碳源、转移和分布（Lindeman，1991年）。过去对水生生态系统食物网的研究主要集中在营养结构上（Kwak和Park，2020年），但碳流动路径的机制尚未得到充分探索。

Ecopath与Ecosim（EwE）模型是一种基于生态系统方法的质量平衡模型，包含三个关键模块：Ecopath、Ecosim和Ecospace（Wang等人，2024a）。Ecopath模型不仅模拟了功能群变化对生态系统的影响，还评估了不同捕鱼强度（Gribble，2003年）、捕鱼方法（Ortiz，2008年）、渔业模式（Moura等人，2023年）和捕鱼压力（Zeller和Reinert，2004年）对生态系统的影响。目前，EwE已成为理解海洋生态系统功能的工具，因为该模型使用网络指数和碳流动来评估整个食物网的能量转移效率（Christensen等人，2005年；Outeiro等人，2018年；Dong等人，2021年）。稳定同位素技术被广泛用于研究水生生态系统中的物质循环和能量流动，为追踪碳流动路径和开发食物网模型提供了方法（Pan等人，2019年；Ren等人，2024年）。特别是，稳定同位素（δ¹³C和δ¹⁵N）已成为食物网研究的重要标志物（Mortillaro等人，2022年；Nahon等人，2020年；Sanz-Lázaro和Sanchez-Jerez，2017年）。动物组织中的稳定同位素可以用来根据过程和来源信息确定营养级和食物来源。具体来说，碳稳定同位素（δ¹³C）主要用于识别食物来源并追踪食物网中的主要碳流动路径，而氮稳定同位素（δ¹⁵N）主要用于评估动物消费者的营养级（Hobson，2023年）。在本研究中，我们将稳定同位素技术（δ¹³C和δ¹⁵N）结合到EwE模型中，以评估食物贡献率并提高模型预测的准确性。稳定同位素与EwE模型的结合在水生生态系统（Wang等人，2022年）、渔业（Gao等人，2021年）和海洋牧场（Wang，2023年）中是一种有用的方法。然而，在海洋牧场系统中应用稳定同位素的EwE模型仍然有限，尤其是在量化碳流动路径和评估生态系统稳定性方面。

海志度海洋牧场位于渤海湾中心的唐山湾国际旅游岛水域。该地区具有温带季风气候，年平均气温约为10°C，年降水量为613.2毫米。根据历史气象数据，该海域很少有灾难性天气和极端海况的记录，是中国第四批国家级海洋牧场示范项目之一（Li等人，2023a）。海洋牧场为这项研究的实施提供了良好的环境基础。本研究旨在评估海洋牧场建设对生态系统稳定性和碳流动路径的影响，并进一步分析碳流动路径与系统稳定性之间的内在关系。为此，我们采用了稳定同位素技术（δ¹³C和δ¹⁵N）与EwE模型相结合，预测研究区域内的MRA和CA的食物网。我们在生态网络模型中选择了有意义的参数，以准确评估变化趋势和系统稳定性。量化了MRA和CA的碳流动路径，并研究了海洋牧场建设对碳流动路径的影响以及碳流动路径与系统稳定性之间的内在联系。在相同的季节和环境条件下进行了比较分析，以确保两个区域之间的差异反映了生态因素而非气候因素。选择夏季作为采样窗口，因为夏季通常代表高生物生产、资源丰富和营养相互作用加剧的时期，从而可以在相似的环境条件下检测到关键的碳流动特征（Xu等人，2024年；Shi等人，2020年）。因此，当前结果应被视为夏季特有的模式，为后续的多季节和多年评估提供基准，以指导基于生态系统的管理。

采样时间和地点

海志度海洋牧场建于2017年，共部署了1.477 × 10⁵立方米的各类人工礁，覆盖了667公顷的海域。采样于2023年7月（夏季）在海志度海洋牧场及其邻近水域进行。共选择了12个采样点，其中站点1至9位于MRA，站点10至12位于CA（图1）。MRA具有针对经济重要底栖物种的人工礁和种群增强措施。

两个生态系统的总体特征参数

研究区域内MRA和CA的总体系统特征见表2。随着海洋牧场的建立，每个生态系统的特征在不同程度上发生了变化。与CA相比，MRA环境特征参数中的冗余度（O）增加了301倍。最显著的减少是A/C，仅为CA的35.37%。TST分别为2098.01克·平方米·年和970.22克·平方米·年，其中总系统

海洋牧场建设对离岸生态系统特征的影响

在本研究中，我们使用EwE模型提供的系统特征参数进行分析，重点关注三个方面：生态系统规模、系统成熟度和稳定性。

EwE模型计算了多个参数来评估生态系统特征。在这些特征中，TST、TR、TB和TPP可以表征生态系统的规模（Li等人，2023a；Li等人，2023b）。在本研究中，MRA的TST、TB、TR和TPP显著增加

结论

本研究通过Ecopath与Ecosim模型和稳定同位素技术对研究区域的MRA和CA生态系统进行了建模和分析。夏季Ecopath–稳定同位素模型表明，海洋牧场可能增强生态系统的能量流动和物质循环，并与较高的成熟度和稳定性指标相关。这些效应是否在夏季之后和多年中持续存在仍有待验证。MRA的碳流动路径更为丰富

CRediT作者贡献声明

Futang Ma：撰写——初稿、可视化、方法论、调查、数据管理。Jianguang Qin：撰写——审稿与编辑、监督、概念化。Yingkun Cao：撰写——审稿与编辑、监督、概念化。Juan Pan：概念化。Bin Wen：概念化。Jiamin Sun：概念化。Dapeng Liu：概念化。Lixin Gong：正式分析。Gang Wang：正式分析。Huixin Liu：正式分析。Qian Li：可视化、数据管理。Jiale Yan：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（项目编号：2024YFD2401801）、国家自然科学基金（项目编号：32503188）、河北省自然科学基金优秀青年基金项目（项目编号：C2023204161）、河北省教育厅研究课程建设项目（项目编号：YKCSZ2024033）和河北省高等学校青年基金项目（项目编号：QN2026778）的支持。