综述：河流潜流带中的氮循环：从过程到环境功能的系统综述

《Water Research》：Nitrogen cycle in the riverine hyporheic zone: A systematic review from processes to environmental function

氮是水生生态系统初级生产力的重要营养元素，其循环不仅影响水体健康，还与温室气体排放密切相关。河流底流带作为陆地、大气与海洋环境的水文界面，在氮的硝化、反硝化等生物地球化学过程中起关键枢纽作用。本文系统综述了底流带氮循环的物理结构特征、生物地球化学过程、多元素耦合机制及其环境功能，强调其作为氮汇或源的双重动态特性，并指出未来需加强高分辨率时空监测和机制研究的必要性，以提升流域氮素管理和生态修复的实践效果。

　　

庄俊毅|姜瑞雪|刘毅

地球、海洋与大气科学（EOAS）研究团队，功能中心，香港科技大学（广州），中国广州

摘要

氮（N）是水生初级生产的关键营养物质。氮循环不仅影响各种水生生态系统的健康，还由于温室气体（如N?O）的产生和排放而对气候变化产生影响。河流是连接陆地、大气和海洋环境的枢纽，在这里地球化学过程显著影响多个圈层之间的氮交换。许多研究报道了河流不同段落的氮过程存在差异，导致诸如富营养化、缺氧和N?O排放等不同的生态后果。关于河流氮循环的研究历来主要集中在水柱上。尽管河床下带（hyporheic zone）日益被认为是硝化作用和反硝化作用的热点区域，但其具体的生物地球化学机制及其整体环境影响仍需进一步研究。本文综述了当前关于河床下带氮循环过程和功能的知识，系统地讨论了a) 河床下带的物理结构特征，b) 氮的生物地球化学过程，c) 氮与其他元素的耦合，以及d) 河床下带氮循环的潜在作用。本研究强调了未来研究需要关注高分辨率的时空监测和机制分析，目的是将关键环境因素与生态系统功能联系起来，从而为有效的水质管理提供实际见解。

引言

河流是关键的生物地球化学反应器，连接着大陆、海洋和大气（Battin等人，2023年）。它们转化了来自陆地和人类活动的相当一部分氮（N）负荷。具体来说，大约30-70%的氮负荷被转化为惰性的N?，同时每年排放0.68-0.9 Tg的强效温室气体一氧化二氮（N?O）（Xia等人，2018年）。这种反应过程不仅限于水柱，而在相邻的河床下带（hyporheic zone）中尤为集中——这是河水与地下水在河床下方和两侧混合的饱和、动态过渡区（图1）（Cai等人，2022年；Hester和Gooseff，2010年）。

由于河流水与相对缺氧的地下水之间存在明显的氧化还原梯度，河床下带维持着强烈的生物地球化学活动（Hester等人，2014年；Schmidt等人，2007年；Sengupta等人，2018年）。其边界和功能非常动态，受水文波动、沉积物异质性以及有机物（OM）供应等关键因素的控制（Merill和Tonjes，2014年）。在河床下带，硝化作用和反硝化作用等耦合过程得到显著增强，使其成为氮永久去除以及N?O产生或消耗的主要区域（Boano等人，2014年；Hester和Gooseff，2010年；McClain等人，2003年；Merill和Tonjes，2014年）。因此，理解河床下带内的氮循环对于准确量化河流氮通量和区域至全球范围内的N?O排放至关重要。

不同的氧化还原条件导致不同的主导反应，从而在不同地区产生不同类型和浓度的产物，最终导致不同的生态影响。氮对生物体至关重要，其种类、结构和丰度显著影响河流的区域生态功能，这突显了对不同环境背景下河流系统中氮循环进行系统研究的迫切需求（Lansdown等人，2015年；Mendoza-Lera等人，2019a；Sheibley等人，2003年；Xia等人，2018年；Xiong等人，2023年；Zhang等人，2024年；Zhao等人，2021年）。

河床下带是一个生物地球化学反应的热点区域，复杂的化学过程对全球氮动态产生重大影响（Marzadri等人，2014年）。现有研究主要关注从栖息地进入河流的化学物质及其对氮生物地球化学过程的影响，强调负荷量和来源（例如农业施肥和工业废水排放）（Helton等人，2011年；Knorr等人，2023年；S.-L. Li等人，2020年；Lin等人，2020年；Martínez-Santos等人，2018年；Quinton等人，2010年；Shang等人，2023年；Singh和Bakshi，2013年）。尽管有许多研究探讨了河流中的氮生物化学过程（Garnier等人，2018年；Grabb等人，2021年；He等人，2011年；Hu等人，2019年；Tzoraki等人，2007年），但对于河水、地下水和沉积物之间的相互作用，尤其是在地下水-地表水过渡区（即河床下带）的氮传输和转化的理解仍存在明显不足。Wondzell等人（2011年）通过数值建模证明，小流域的河床下带显著影响河流溶质，尤其是在低流量条件下。Yao等人（2020年）发现源头溪流是一氧化二氮产生的主要热点，突显了小流域河床下带在氮循环中的重要作用和强反应潜力（Harvey等人，2013年）。基于以往关于河流中氮的研究、不同水动力条件下的反应程度以及河床下带的生态功能，目前对这些过程的理解仍然有限，掩盖了河流系统的环境重要性。该区域的生物地球化学过程是动态且至关重要的，因为氮会经历多种转化，产生不同的产物，并反映这一关键生态界面内的功能变化。

总之，本综述综合了当前关于河流系统河床下带氮循环的知识，强调了其源汇功能的条件性，这种功能受水文、地球化学和微生物学在时空尺度上的相互作用的影响。我们的综合研究突出了常被忽视的氮反应的作用、“热点”的空间异质性以及由水文事件驱动的短暂“热点”现象。通过将河床下带视为一个复杂的、适应性的生物反应器，我们阐明了其对流域氮预算和N?O通量的关键但可变的贡献。此外，我们指出了在量化非反硝化途径和反应动力学方面的关键知识空白，并提出了未来研究的路线图，以指导有效的水质管理和生态系统恢复策略。

部分摘录

河床下带的物理化学和生物地球化学特征

河床下带的物理结构及其在河道中的位置受水动力过程的影响。河床下带独特的结构特征和动态水流导致了化学反应和氧化还原分区的时空模式，最终影响了氮循环过程。水流动态是河床下带发生生物地球化学反应的基础。在本模块中，我们主要讨论了物理

河床下带中氮的生物地球化学循环

河床下带中的氮循环过程是动态连续的，氮物种会随着环境变化而相互转化（Bardini等人，2012年；Sobczak等人，2003年）。河床下带中的氮转化涉及复杂的、竞争性的反应。确定主导过程有助于定位反应热点，定义其控制因素，并准确评估反应产物及其在氮循环中的作用。

河床下带中氮循环的环境功能

河床下带有可能作为氮的汇或源（Harvey等人，2013年；Zarnetske等人，2011c）。河床下带作为氮源或汇的净作用取决于复杂的、空间异质性的反应和条件。这种变异性可能导致不同位置产生不同的环境功能，这对定量建模提出了重大挑战，需要进一步研究以进行准确预测（图7）。

未来研究展望

在过去二十年里，关于河床下带氮循环的研究越来越受到关注。实地研究和建模揭示了复杂的动态流场如何造成生物地球化学反应的空间异质性。将示踪实验与流场分析相结合表明，氮转化途径和产物浓度会随着水文变化而动态变化。这些空间模式与波动的氧化还原条件密切相关

未引用的参考文献

Mendoza Lera等人，2019b；Qu等人，2024年；Wang等人，2022a；Wang等人，2023年；Wang等人，2024年；Wondzell，2011年；Zhu等人，2023a；Zhu等人，2023b；Christopher等人，2000年；Dole-Olivier等人，2022a；Dole-Olivier等人，2022b；Greenwald等人，2008年；Gro?e等人，2025b；Hester等人，2008年；Jones等人，2015a；Jones等人，2015b；Bayani Cardenas等人，2008年；Li等人，2020年；Mendoza-Lera等人，2019a

CRediT作者贡献声明

庄俊毅：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿。姜瑞雪：撰写——审稿与编辑，可视化，数据整理。刘毅：撰写——审稿与编辑。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本文所述工作得到了广东省项目（2023QN10H075）、中国香港特别行政区研究资助委员会（项目编号：AoE/P-601/23-N）以及CORE的资助。CORE是老山实验室与香港科技大学之间的联合海洋研究中心。