《Agricultural and Forest Meteorology》：Observed daily photosynthesis responses following moisture pulses in terrestrial ecosystems
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本研究利用全球涡度协方差观测数据，分析干地和非常规干旱地生态系统在土壤水分下降事件后光合初级生产力（GPP）的日尺度响应。发现干地GPP在水分下降初期显著增强，持续时间较长且响应更一致；非常规干旱地GPP波动较大，受降水、辐射和前日土壤水分显著驱动。事件发生时间与GPP变化趋势的相位匹配显著影响碳汇量。研究结果揭示不同生态系统对水分脉冲响应的差异性，强调气候模型需整合此类动态以提升碳通量预测精度。
白宇|张芳月|刘梦航|付正
中国科学院地理科学与自然资源研究院生态系统网络观测与建模重点实验室，北京100101，中国
摘要
降水模式的变化加剧了土壤干燥过程，对生态系统中的碳和水循环产生了深远影响。然而，在日尺度上，土壤湿度短暂下降期间光合作用的变化机制在陆地生态系统中仍知之甚少。通过利用全球通量塔的观测数据，我们识别了土壤湿度下降事件，并分析了干旱地区和非干旱地区生态系统每日总初级生产力（GPP）的响应情况。研究发现，由于水分补充作用，干旱地区在土壤干燥初期表现出更强且更明显的正向响应；而非干旱地区则表现出更复杂的变化模式，其中干旱地区的GPP增加更为常见。在所有研究地点，每日GPP主要受降水、辐射和降雨前土壤湿度的影响。此外，土壤干燥事件的发生时间对GPP变化有显著影响，在GPP快速增长或减少的阶段发生的事件对总碳吸收贡献较大。这些发现突显了不同生态系统对土壤干燥期间水分脉冲的独特响应机制，并强调了在降水模式变化的情况下，碳-气候模型中需要准确反映这些动态过程。
引言
总初级生产力（GPP）是指通过植物光合作用吸收的碳总量，它是陆地碳汇的基础，受到土壤湿度（SM）通过陆气水和能量交换的严格调控（Beer等人，2010；Dirmeyer等人，2012；Yang等人，2023）。气候变化导致的降水模式变化正在改变土壤湿度动态，从而影响生态系统的碳吸收（Feldman等人，2024a，2024b；Giorgi等人，2019）。尽管长期GPP与土壤湿度之间的关系已经得到证实（Chen和Yuan，2024；Green等人，2019），但植被通常会在日尺度到次季节尺度上对环境变化作出响应（Asgarimehr等人，2024；Xiao等人，2021；Zhang等人，2024）。然而，由于缺乏全球范围内的高频观测数据，我们难以全面了解短期土壤湿度变化对每日GPP动态的影响。
塑造短期土壤湿度动态的一个关键过程是土壤干燥，即降雨初期增加后的土壤湿度逐渐减少（图1a，红线）（Fu等人，2022b；McColl等人，2017；Shellito等人，2018）。虽然水分脉冲可以暂时缓解水分限制，但几乎不可避免地会导致土壤干燥，此时加剧的水分胁迫会引发生理调整，如气孔关闭、光合作用抑制以及碳分配的变化（Feldman等人，2021a）。这些连锁的生物物理响应使得土壤干燥期间对水分脉冲的GPP响应变得复杂且非线性，不同生态系统之间的响应幅度和方向存在显著差异（Guo等人，2020；Niu等人，2024）。例如，在欧洲生态系统中，GPP对蒸气压亏缺（VPD）的敏感性在干燥期间从正向变为负向（Fu等人，2022b）。此外，干旱地区对水分脉冲的敏感性通常更高，这受到降水季节性、根系深度和水分利用策略的影响；而在非干旱地区，光照或养分限制会减弱这种响应（Bai等人，2023a；Guo等人，2020；Huxman等人，2004a）。因此，现有的研究和实验主要集中在干旱地区，而对于非干旱地区降雨后GPP的响应机制研究相对较少。这一空白还受到多种环境因素相互作用的影响（Fu等人，2022c；Kannenberg等人，2023），以及地球系统模型中对这些过程描述不足的问题。为了提高未来气候情景下陆地碳通量预测的准确性，迫切需要更深入地理解土壤干燥期间GPP对水分脉冲的响应机制。
基于此，近期研究强调了水分胁迫事件发生时间对生态系统碳吸收的重要性（Hahn等人，2021；Hajek和Knapp，2022；Meng等人，2024；Zhang等人，2022）。例如，实验表明延迟降雨高峰可以抑制植物活动并减少GPP（Ru等人，2024）。区域遥感分析的补充证据进一步表明，干旱的发生时间对植物生长和生态系统碳通量有显著影响（Meng等人，2024）。这些发现共同表明，生态系统过程不仅受降水量影响，还受降水事件时间分布的调控。即使总降水量保持不变，降水时间的变化也会改变土壤湿度的可用性和相关环境条件（如VPD），从而导致GPP的显著差异（Liu等人，2020）。然而，全球范围内关于土壤干燥期间GPP响应受土壤干燥时间影响的定量研究仍然不足。
为填补这些知识空白，本研究利用全球通量塔观测数据来探讨与土壤干燥事件相关的GPP动态，具体目标有三个：（1）量化GPP变化；（2）识别关键环境驱动因素；（3）评估土壤干燥事件发生时间对生态系统碳吸收的影响。为了区分干旱地区和非干旱地区的不同响应模式，我们根据干旱指数（AI；干旱地区：AI ≤ 0.65，非干旱地区：AI > 0.65）对分析结果进行分层。
数据集
我们使用了至少有五年观测数据的通量塔站点，数据来源于FLUXNET2015、AmeriFlux和综合碳观测系统（ICOS）（Novick等人，2018；Pastorello等人，2020；Warm Winter 2020团队，2022）。所有数据集都经过了标准化处理和质量控制（Fu等人，2022a）。在本研究中，我们使用了基于夜间分割方法的GPP估算值（GPP_NT_VUT_REF），仅保留了测量到的高质量数据。
土壤干燥期间的每日GPP变化
干旱地区和非干旱地区在降雨后表现出不同的土壤干燥特征和GPP响应。在所有研究地点，土壤干燥事件的平均持续时间为13天，干旱地区的干燥事件持续时间略长于非干旱地区（Kruskal-Wallis检验，p < 0.001；图S2a）。相比之下，两种生态系统的干燥事件频率相似，平均每年发生5.7次（图S2b）。
相对于土壤干燥的第一天，δGPP的变化情况如下
干燥期间的每日GPP变化
本研究量化了干燥特征和每日GPP动态。由于降水模式的不同，干旱地区和非干旱地区的干燥事件持续时间存在差异：非干旱地区频繁出现较大规模的降水事件，导致干燥期较短；而干旱地区降水稀少且分布不均，导致干燥期较长。因此，干旱地区以适应干旱的植物类型为主，如许多C4草本植物
结论
本研究表明，在干燥初期之后，干旱地区和非干旱地区的GPP均有所增加。干旱地区的正向δGPP响应更强且更一致，峰值增加通常发生在干燥期的前几天，超过一半的事件导致净GPP增加。相比之下，非干旱地区的响应更为多变。在所有研究地点，GPP变化主要受前一天降水、辐射和土壤湿度的影响
CRediT作者贡献声明
白宇：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，可视化，验证，软件使用，方法论，数据分析，概念构建。张芳月：撰写 – 审稿与编辑，验证，监督，资源协调。刘梦航：撰写 – 审稿与编辑，可视化，软件使用，方法论，概念构建。付正：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，监督，概念构建，方法论，资源协调，实验设计，资金筹集。
