《Agriculture, Ecosystems & Environment》：The pathways, mechanisms and influencing factors of cover crops in regulating soil organic carbon
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覆盖作物通过增加碳输入、减少碳损失及调控微生物活性促进土壤有机碳固存，其机制涉及根分泌物介导的碳循环与凋落物分解-微生物碳泵协同过程，受作物功能特性、土壤类型、气候及管理措施共同影响。未来需加强碳稳定性评估、适应性系统设计及微生物机制研究，以支持双碳目标下的精准农业决策。
赵梦梦|杨凡凡|李旺润|李子婷|郭子轩|陈雄|张高森|张伟|陈拓
兰州交通大学生物与制药工程学院，中国兰州730000
摘要
为了缓解全球气候变化并推进可持续农业发展，土壤碳封存技术已成为一项关键策略。作为重要的实践手段，覆盖作物（CCs）通过与土壤生物群的相互作用，调节土壤生态系统中的碳循环，并通过多种途径增强土壤有机碳（SOC）的封存。全球范围内已经进行了大量研究，探讨了利用覆盖作物减少土壤侵蚀、改善农田质量以及促进SOC积累的方法。然而，其背后的机制及其与各种影响因素的相互作用尚未完全明了。本文综述了覆盖作物主要通过三条途径影响SOC动态：增加碳输入、减少碳损失以及调节微生物活性。关键机制包括根系分泌物介导的碳循环以及凋落物分解与微生物碳泵的耦合过程。这些过程受到覆盖作物功能特性、土壤类型、气候条件和管理措施等多种因素的共同影响。未来的研究应重点关注碳稳定性和效率评估、适应气候的系统设计、深化对微生物机制的理解，以及提供智能决策支持，从而在实现“双碳”目标的同时协同提升农业生态系统的功能。
引言
作为世界上最大的活跃碳库之一，土壤碳在地球生态系统碳循环和气候变化中发挥着至关重要的作用。研究表明，全球表层土壤中储存的碳量约为2500亿吨，其有机碳储量大约是大气碳储量的两倍，几乎是陆地植被生物量的1.8倍（Takele等人，2025年）。同时，土壤每年通过呼吸作用释放500-760亿吨二氧化碳，占陆地生态系统与大气之间总碳交换量的约三分之二——相当于大气碳储量的十分之一（张伟，2007年）。因此，即使土壤碳储量的微小波动也会直接影响全球碳循环。作为地球生态系统的核心过程，土壤碳循环深刻影响着土壤肥力和植物生长，并与全球气候变化密切相关。微生物在这一过程中扮演着尤为重要的角色。通过其生长、代谢、生命活动以及与环境之间的相互作用，微生物显著调节着土壤中植物来源的碳的输入、输出和稳定性（郝等人，2025年）。
土壤有机碳（SOC）的含量和形式受到多种环境因素的制约，包括土壤类型、气候和水文条件（夏等人，2022年）。不同土壤类型的质地、结构、矿物组成和微生物群落差异直接决定了土壤中碳的形式和循环过程，进而间接影响SOC的封存和稳定性（周等人，2022年）。气候条件，特别是温度和降水量，通过调节土壤微生物活性和酶活性来影响SOC的封存和分解速率（刘等人，2022年）。水文条件，如土壤含水量和径流过程，显著影响SOC的迁移和损失。值得注意的是，气候、水文和土壤生物学并非独立作用，而是通过“气候→水文→微生物→酶活性→SOC动态”的连锁路径共同驱动SOC动态（Samuel等人，2021年）。
覆盖作物（CCs）是在主要作物生长季节之间种植的植物，主要用于减缓土壤侵蚀、改善土壤结构和肥力以及增强土壤生物活性。它们通常在主要作物收获后种植，并在下一季作物种植前终止（何等人，2025年）。覆盖作物在农业生态系统中的研究历史经历了三个阶段。第一阶段（20世纪末至21世纪初）可称为“功能应用导向”时期，该阶段的研究重点关注覆盖作物作为绿肥的农艺效益，包括保持土壤和水资源、抑制杂草以及提供氮素，主要目标是提高短期农业生产力。随着对全球气候变化的关注加剧，第二阶段（21世纪前15年左右）转向了“碳封存评估导向”。通过广泛的田间实验和元分析，研究人员量化了覆盖作物在区域和全球范围内增加农田SOC储量的潜力，确立了覆盖作物作为一种重要的碳封存手段（Alexandra等人，2021年；Tan Stanley和Kuebbing Sara，2023年）。目前，研究进入了第三阶段：“机制阐明和系统整合导向”。当前的研究前沿集中在覆盖作物调节SOC的微生物生态机制（例如微生物碳泵MCP）、SOC的分子组成和稳定性（例如与矿物相关的有机碳MAOC），以及作物种类、土壤生物群、环境因素和管理措施之间的复杂相互作用。本文正是在这一背景下进行的，旨在系统地综合和整合这一最新阶段的最新研究成果。
对过去十年中与覆盖作物相关的高质量文献中的关键词进行共现网络分析（图1）显示，土壤健康和碳循环仍然是持续的研究重点，其中SOC封存是主要关注点。近年来，多项重要综述和全球元分析显著推进了人们对覆盖作物碳封存潜力的理解。例如，Hamido等人（2025年）系统评估了包括覆盖作物在内的各种再生农业实践在增强SOC方面的作用，强调了管理措施的关键重要性。同样，Hu等人（2023年）的全球元分析表明，覆盖作物平均可使SOC储量增加约12%，并初步探讨了气候和土壤质地的调节效应。尽管这些研究为覆盖作物的碳封存功能提供了强有力的实证支持，但在机制深度和系统整合方面仍存在显著的研究空白。首先，研究主要集中在量化封存量（例如SOC储量的净变化），而对将外源碳分配到不同稳定库（例如颗粒有机碳POC、MAOC）的机制以及驱动这些过程的微生物生态途径（例如MCP的运行效率和调节机制）的分析不足。其次，尽管研究已经确定了气候和土壤性质等单个因素的调节作用，但很少系统地揭示包括生物因素（例如覆盖作物的功能特性）、环境条件和管理措施在内的复杂相互作用网络如何共同决定碳封存的结果。
为了解决这些研究空白并系统阐明覆盖作物如何调节SOC，本文综合了国内外关于覆盖作物应用和农业生态系统中SOC封存的研究案例。我们提出了一个包含途径、机制和调节因素的综合性三维分析框架（图2）。该框架旨在：（1）系统阐明覆盖作物通过三条核心途径（增加碳输入、减少碳损失和调节微生物活性）影响SOC动态的方式；（2）深入探讨根系分泌物分解和凋落物分解这两个关键过程的生化机制；（3）全面评估作物种类、环境条件和管理措施等关键调节因素如何共同影响这些过程和机制。这种系统性的理解对于应对全球气候变化具有重要意义。它为选择合适的覆盖作物品种、优化种植系统以及根据具体环境条件（特别是中国多样的农业生态区）调整管理策略提供了科学依据，从而支持向气候智能型农业的转型。
覆盖作物通过哪些途径实现SOC封存
覆盖作物主要通过三条核心途径影响SOC动态：（1）增加碳输入；（2）减少碳损失；（3）调节微生物活性。为了系统回顾这一领域的研究进展，使用Web of Science和CNKI数据库对2000年至2025年的文献进行了全面搜索。搜索策略结合了相关主题词，包括“覆盖作物”或“绿肥”以及“土壤有机碳”或“SOC”等关键词。
根系分泌物介导的SOC封存机制
根系分泌物在植物-土壤-微生物相互作用中起关键中介作用，覆盖作物通过这种方式直接且深刻地调节SOC封存过程。首先，作为光合作用的产物，覆盖作物的根系分泌物主要由低分子量化合物组成，如糖类、氨基酸和有机酸。这些化合物为根际微生物提供了易于获取的碳和能量（Seitz等人，2024年）。研究表明，特定的化学成分
影响覆盖作物SOC封存的因素
覆盖作物对SOC的调节是一个复杂的过程，其效果受到生物因素、环境条件和管理措施等多种因素的影响。
结论与展望
基于上述分析，覆盖作物通过增加碳输入、减少碳损失和调节微生物活性等多种途径影响SOC动态。它们还通过根系分泌物和凋落物分解等关键机制影响SOC动态。最终覆盖作物的SOC封存效果受到覆盖作物功能形式、环境条件和管理措施的影响。
尽管覆盖作物的SOC封存潜力已被广泛证实，但
作者贡献声明
陈拓：指导。张高森：软件支持。张伟：指导。杨凡凡：撰写——初稿。李旺润：指导。赵梦梦：指导。李子婷：指导。郭子轩：指导。陈雄：指导。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了甘肃省自然科学基金项目（25JRRA173）、国家重点研发计划（2025YFD1700600）、甘肃省极端环境微生物资源与工程重点实验室开放基金（EEMRE202601）以及甘肃省重大专项计划（26ZDNA010）的支持。
