《The Wilson Journal of Ornithology》：Two records of chromatic alteration in the White-eared Hummingbird (Basilinna leucotis)
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这篇综述聚焦于鸟类羽色在生态学与行为学中的重要作用，并记录了两例白耳蜂鸟（Basilinna leucotis）的非典型羽色变异（ino和brown型）。羽色由色素（如黑色素melanin）与结构色共同形成，这些变异源于黑色素合成调控的突变。文章分析了色彩变异对蜂鸟生存、社会互动及交配选择的潜在影响，强调了在蜂鸟科（Trochilidae）这一以结构色闻名的类群中，记录此类现象对于理解鸟类色彩进化与生态适应性的重要意义。
鸟类羽色在其生命周期中扮演着多重关键角色，涉及体温调节、伪装、警戒、种内与种间视觉通讯以及求偶炫耀等多个方面。羽毛色彩的产生机制复杂，是色素着色（如黑色素melanin和类胡萝卜素carotenoids对光的吸收）与结构着色（即羽毛结构对入射光的作用）共同作用的结果。羽毛的中轴羽干（rachis）两侧平行排列着羽枝（barbs），羽枝又分支出更细的羽小枝（barbules）。在这些结构内部存在着黑色素体（melanosomes），这些含有黑色素的细胞器的形状与排列方式，直接影响羽毛所呈现的颜色，包括其明亮度与虹彩光泽。
黑色素产生黑色（真黑素eumelanin）和棕色（褐黑素phaeomelanin），类胡萝卜素则产生黄色、橙色和红色，而羽毛的结构特性则创造出蓝色；这些特征与色素的组合形成了绿色羽毛。然而，在羽毛发育过程中，色素或结构成分偶尔未能充分整合，导致羽色改变。黑色素突变可能导致部分或全部羽毛的颜色过量、缺失或完全缺乏。根据van Grouw (2021)的分类，鸟类最常见的七种色彩改变类型包括：白化（leucism，先天性缺乏产生黑色素的细胞）、进行性灰白（progressive graying）、白化症（albinism，因关键酶缺乏导致的黑色素完全缺失）、棕色型（brown，黑色素着色不完全）、伊诺型（ino，黑色素着色更不完全）、稀释型（dilution，黑色素沉积改变）和黑化型（melanism，黑色素分布改变）。
蜂鸟科鸟类以其羽毛多样、复杂、明亮且具虹彩光泽而闻名，其色彩完全依赖于黑色素及其在羽毛内部的微结构排列。事实上，蜂鸟展现的色彩范围甚至超过了此前对所有鸟类的估计。这种色彩范围主要存在于羽小枝的结构色中，其特征是盘状、充满空气的黑色素体被角蛋白皮层包围的不寻常构型。这种结构色产生了蜂鸟特有的虹彩色彩范围，促成了从蓝色、绿色到紫色的饱和色调，因为羽小枝的结构着色机制比鸟类色素能产生更饱和的颜色，实现了从紫外光到红色光的全光谱饱和色调多样性。
蜂鸟独特的羽毛色彩，连同其喉部斑（gorget）和冠羽斑块等色彩线索，在配偶选择、与资源竞争相关的社会生态动力学以及个体间通讯和社会互动中发挥着至关重要的作用。因此，研究蜂鸟的色彩改变及其对结构色的影响，以及颜色模式变化可能对其生命周期各方面产生的潜在后果，具有重要意义。然而，关于蜂鸟色彩改变的报道相对稀少，部分原因是这些鸟类体型小、行为难以捉摸、移动迅速，且其鲜艳色彩在不当光照下可能显得暗淡，增加了发现色彩改变的难度。
研究方法
本研究于2022年7月，在墨西哥西部科利马火山国家公园的高山生态系统海拔梯度上，通过直接观察花丛和雾网捕获（遵循蜂鸟捕获与处理的伦理指南），记录了植物与蜂鸟的相互作用，并在此过程中记录到两例白耳蜂鸟个体的羽色异常。
白耳蜂鸟典型羽色
白耳蜂鸟栖息于墨西哥海拔1200至3500米的山林区域，在科利马火山国家公园是一种常见物种。其头部图案独特：黑色的颊侧由一条白色眼后纹勾勒，该条纹延伸至颈侧。雄性喙呈亮红色带黑色尖端，前额和颊部呈明亮的紫蓝色，喉部为虹彩的青绿色。雌性下喙呈暗红色，上喙黑色，冠部绿色带褐色调，喉部和腹部白色带绿黑色斑点，尾部色调较暗。两性翅膀均为深色。
结果
第一例异常记录
2022年7月8日上午，在海拔3435米的哈特韦格松林中，观察到一个具有白色羽毛和粉色喙的蜂鸟个体。根据其鸣叫声、特征和体型，现场将其识别为白耳蜂鸟。这只很可能属于伊诺型变异的个体，在通常呈现深色调的部位显示出浅棕褐色调。冠、颈背、背部和腰部羽毛呈浅棕色斑点状分布于白色羽毛上。其颊、喉、喉部斑纹以及胸部、肋部和腹部也呈现相同的浅棕褐色斑点图案。眼线和耳羽呈白色（眼线在正常羽色中为白色，但耳区通常为深色）。次级覆羽呈浅棕褐色（主要在飞行时可见），其余翅膀为白色（这些部位通常为深色）。尾羽为白色带浅棕褐色调，外侧尾羽和尾上覆羽最为明显。然而，在冠、颈背、背部、腋下和尾下也观察到一些深色羽毛，眼睛保持了典型的深色，表明这些区域保留了真黑素。腿和喙完全呈粉色。
该个体在一个约65米半径范围内的钓钟柳花丛中觅食，其主要栖息处为一株羽扇豆灌木。它经常被其他同种个体和里氏蜂鸟驱逐。未能确定该个体的性别。
第二例记录
2022年7月12日上午，在海拔2597米的松栎林中，通过雾网捕获了一只羽色苍白的个体。这只很可能属于棕色型变异的个体，在通常为深色斑点的位置出现了褪色，冠、耳区、颊、喉、胸部、肋部、腹部和背部显示出白色和棕色色调。尾和翅膀也带有棕色色调（通常为深色）。其余羽毛为白色，翅膀看起来有磨损。其下喙呈粉红色，喙其余部分为黑色。脚的颜色比通常浅，带有粉红色调，眼睛颜色正常。未能确定该个体的性别。测量数据为：喙长17.91毫米，翅长53毫米，尾长33毫米，体重3.34克。
讨论
研究记录了墨西哥西部高地白耳蜂鸟的两例色彩改变。第一例很可能对应于伊诺型，这是由于两种黑色素均发生定性减少所致。第二例记录则符合棕色型，其中仅真黑素减少。在伊诺型改变中，正常的深色羽毛颜色会褪为棕色和米色色调，而眼睛、腿和喙呈粉色或略有不同；羽毛在阳光下常常会变浅，随时间推移可能变白。而在棕色型改变中，棕色会变为更浅或米色色调，眼睛颜色正常，喙和腿比通常稍浅；与伊诺型一样，羽毛在阳光下可能漂白。
这些色素变异此前已在其他三种蜂鸟中有过记录。区分伊诺型和棕色型的主要困难在于它们可能与白化混淆，后者的喙和腿可能呈粉色或正常颜色，眼睛颜色正常。然而，在白化中，羽毛通常完全白色或由白色羽毛与标准颜色羽毛以对称图案混合，但不带伊诺型和棕色型中的棕色色调。即便如此，伊诺型和棕色型的羽毛随着时间的推移在阳光照射下会变白，这可能被误认为是白化或白化症，使得准确识别更具挑战性。
鉴于上述原因，并且考虑到未在野外评估这些个体的年龄，推测这些记录属于幼鸟，因为它们保留了棕褐色羽毛。幼鸟羽毛的痕迹往往消失得很快，因为新鲜但异常的羽毛可能会在约2个月的时间内被漂白直至几乎变白。未能确定这些鸟类的性别。
其他色彩改变，如白化（最常见的改变），在蜂鸟中已有报道；然而，文献中也有其他改变的记录，如白化症、进行性灰白、稀释型和黑化型。但如果没有更多的报告和研究，很难评估蜂鸟的色彩改变发生率是较高、较低还是处于平均水平。蜂鸟结构色的复杂性可能决定了该科物种间的色彩变异，因为羽小枝中的角蛋白浓度影响黑色素体，从而塑造羽毛的纳米结构组织和颜色。
羽色改变的一个假设劣势是，具有羽色改变的个体可能因更容易被捕食、种内争斗、社会排斥以及繁殖吸引力降低而存活率较低。改变的羽毛也可能更容易受到太阳辐射和颗粒磨损的影响，影响飞行能力。这些及其他可能的劣势或许可以解释色彩改变的低频率。
环境因素可以影响色彩改变的分布和发生率。具有色彩改变的鸟类曾与城市环境相关联，原因是人为活动造成的环境压力。同时，自然区域与这些改变的低频率相关，但破碎化的自然区域除外，那里由于种群隔离和近亲繁殖，色彩改变会增加。尽管如此，关于蜂鸟在乡村环境（包括自然区域）中的报告越来越多。
记录鸟类的色彩改变有助于理解其原因和影响，并具有保护意义。受干扰环境中的一些颜色变异可能是由于外部因素，如饮食缺陷或疾病，或遗传因素，如突变、近亲繁殖和遗传漂变。因此，报告具有非典型羽毛的个体可以增进对鸟类颜色和羽毛图案进化的理解。
