《Journal of Ecohydraulics》：Drivers of aquatic macroinvertebrate communities across European cities
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这篇研究通过调查欧洲四个气候对比城市（里斯本、安特卫普、波兹南、赫尔辛基）中作为水生自然解决方案（aquaNbS）构建的池塘和溪流，揭示了影响城市水生大型无脊椎动物群落的关键环境驱动因素。研究发现，城市间群落的差异主要与气候和底质相关，而城市内部的群落差异则首要受NbS类型（池塘vs溪流）影响，其次是与城市具体相关的水体（温度、氧气、水力停留时间）、NbS（底质、深度）和植被（归一化植被指数NDVI）变量。研究强调了在NbS规划中确保栖息地多样性的重要性，以提升城市生物多样性。
摘要
城市中的水生栖息地日益被视为提供生态系统服务并帮助城市适应气候变化的重要工具，其中包括许多作为水生自然解决方案（aquaNbS）而受到保护或修复的栖息地，如池塘和溪流。这些栖息地支持着多样化的水生大型无脊椎动物群落，然而，关于其环境驱动因素的知识仍存在空白。本研究旨在表征欧洲四个气候条件对比的城市（里斯本、安特卫普、波兹南、赫尔辛基）中，作为aquaNbS构建的城市池塘和溪流内大型无脊椎动物的群落组成，并基于地理尺度，测试两类环境因子变异的影响。
研究结果显示，城市间群落结构的变异主要与气候和底质相关。而在城市内部，群落结构则主要与aquaNbS的类型（池塘 vs. 溪流）相关，其次是城市特异性的驱动因子：包括水体相关变量（温度、氧气、水力停留时间）、aquaNbS相关变量（底质、深度）以及植被相关变量（归一化植被指数NDVI）。这些发现表明，通过确保存在广泛的栖息地类型，NbS规划可以促进城市生物多样性。理解群落结构的潜在驱动因素对于改善aquaNbS的功能和管理至关重要，应在规划或修复时予以考虑。
引言
水生大型无脊椎动物在淡水生态系统的许多过程中发挥着关键作用，例如养分循环和食物网。它们通常丰度高且物种丰富，对环境耐受性和栖息地偏好表现出高度的变异性，因此常被用作淡水生境生态状况的指示生物，也是欧盟水框架指令（WFD）监测计划的重要组成部分。然而，以往关于淡水大型无脊椎动物的研究大多集中在城市区域外的自然或半自然生境。城市淡水系统除了受到自然环境影响外，还受到人类活动的深刻影响，如土地利用集约化、污染、栖息地退化和河岸带森林砍伐等，这些都会影响大型无脊椎动物群落。
尽管如此，城市淡水系统作为城市中的重要微观世界，支持着卫星种群，并有助于提升元群落的连通性，可被视为具有自身价值的新型生态系统，对当地和区域生物多样性以及生态系统服务做出重要贡献。因此，理解它们在支持生物多样性方面的作用及其相关驱动因素，在我们日益城市化的世界中显得尤为重要。目前，虽然已有针对城市湿地、池塘、喷泉、溪流、雨水塘和城市排水系统等生境中群落的研究，但这些研究大多在城市或国家层面进行，涵盖欧洲不同城市区域的综合性研究仍然缺乏。
水生自然解决方案（aquaNbS）是指利用自然或改造的水生生态系统来应对社会挑战，同时支持生物多样性和增进人类福祉的行动。在城市中，aquaNbS是应对城市化各种问题（如新建或滞留池塘、修复溪流）的工具之一，它们提供生态系统服务，以抵消城市化的部分负面影响，例如恢复生态平衡、促进洪水控制、减少径流和改善水质。尽管自然和半自然水生栖息地的生物多样性（尤其是大型无脊椎动物）已被广泛研究，但对于aquaNbS，尤其是城市中的aquaNbS，相关研究仍不充分，针对城市aquaNbS中群落的研究更是稀少。
大型无脊椎动物的群落结构是环境过滤作用的结果，范围从大尺度过程到局部环境条件。气候特征（如水文周期、降水和温度）驱动淡水水文学，进而影响群落的动态和分布。局部的环境条件（如水温、pH、氧饱和度、营养水平、水深、流速和底质）也多种多样，群落需要对众多不同的物理和化学因素做出响应。因此，在研究大型无脊椎动物群落时，需要同时考虑区域尺度的过程和局部斑块的特征。理解哪些环境因素在何种空间尺度上影响淡水大型无脊椎动物群落，对于改善aquaNbS条件、制定适当的管理和保护行动至关重要，尤其是在气候变化的背景下。其中，可以通过管理来施加影响的因子（如栖息地类型、底质类型、河岸植被数量）尤为重要，且这些因素的相对效应可能因气候而异。
本研究旨在探究欧洲不同地区城市水生栖息地（作为aquaNbS构建）中，哪些环境因素是淡水大型无脊椎动物群落的主要驱动因素。研究覆盖了四个气候条件对比的欧洲城市，考虑了池塘和溪流两种aquaNbS类型，并测试了多种气候、植被、水体和NbS相关环境驱动因素的影响。首先，我们聚焦于城市间的变异（将所有城市一起考虑），测试基于温度和降水数据的气候因素是否与群落结构相关，同时也考虑了局部环境因素。其次，我们聚焦于城市内的变异（各个城市分别考虑），即在控制气候因素后，理解在不同气候背景下，哪些局部因素与群落结构相关。
方法论
1. 采样设计
研究考虑了欧洲四个气候对比的城市：里斯本（葡萄牙）、安特卫普（比利时）、波兹南（波兰）和赫尔辛基（芬兰）。每个城市选择了12个研究地点，均为建成超过5年、具有多种功能、可供公众访问的中小型aquaNbS（溪流宽度不超过50米，池塘面积不超过500平方米），总计48个地点。地点选择依据主要NbS类型（溪流 vs. 池塘）和全年水可用性（暂时性 vs. 永久性）进行分层。每个地点内设置两个子采样点，分别对应植被最丰富的区域和植被较少的区域，以涵盖地点内的环境条件范围。
2. 野外与实验室工作
采样于2023年在各城市大型无脊椎动物多样性最丰富的季节进行。采样方法参考了欧盟水框架指令（WFD 2000/60/EC），并因采样池塘和溪流尺寸较小，将采样时间缩短至2分钟。使用踢网法采集样本，并用70%乙醇保存。在实验室中，使用显微镜和鉴定指南将标本鉴定至科级水平。
3. 环境因子
收集了四类环境变量数据：
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气候变量：从CHELSA数据库获取了19个生物气候变量（与气温和降水相关）和雪盖数据，空间分辨率为1公里。还从Landsat 8/9数据获取了最冷月（LST春季）和最热月（LST夏季）的地表温度（LST）数据，分辨率为120米。
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植被变量：从PlanetScope和Sentinel 2产品中获取，包括树冠覆盖度、树高以及春季和夏季的归一化植被指数（NDVI）。此外，还使用了哥白尼高分辨率层提供的表面不透水性数据。
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水体参数：现场使用便携式多参数探头测量水温、pH、溶解氧浓度和电导率。同时采集水样进行稳定同位素分析（氧-18和氘），并计算氘过量值（d-excess），该值可作为湿度和水分条件以及水力停留时间的指标。
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aquaNbS相关变量：包括NbS类型（池塘/溪流）、水可用性（暂时性/永久性）、平均水深以及不同底质类型的比例。
4. 数据分析
所有分析均在R软件中进行。主要采用非度量多维尺度分析（nMDS）来评估环境因素对大型无脊椎动物群落结构的影响。分析分为两个层次：城市间变异分析（四个城市一起）和城市内变异分析（各城市单独）。在nMDS中，将连续型和分类环境变量作为相关向量或因子叠加到排序图上，并使用envfit函数检验其显著性。为避免共线性，进行了Spearman相关矩阵分析，并在排序图中移除冗余变量（生态学解释相似且位置接近的变量）。
结果
1. 跨欧洲城市的大型无脊椎动物群落丰度
在各城市共采集并鉴定了大量标本。里斯本鉴定出43个分类群共12,404个个体，优势科为四节蜉蝣科（Baetidae）和摇蚊科（Chironomidae）。安特卫普鉴定出40个分类群共7,062个个体，优势科为四节蜉蝣科和膀胱螺科（Physidae）。波兹南的群落最丰富，鉴定出67个分类群共50,422个个体，优势类群为摇蚊科和寡毛纲（Oligochaeta）。赫尔辛基鉴定出45个分类群共30,859个个体，优势科为栉水虱科（Asellidae）和四节蜉蝣科。波兰地点的极高丰度也体现在城市间变异nMDS中，与第二个维度的负向部分相关联。
2. aquaNbS中大型无脊椎动物群落的可能驱动因素
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城市间变异：对于池塘和溪流两种NbS类型，大型无脊椎动物群落主要受气候因素区分，所有19个测试的生物气候变量中，有18个（池塘）和19个（溪流）与排序显著相关。与年降水量相关的变量（如Bioclim12、Bioclim14）将安特卫普的地点与其他城市分开；雪盖则将赫尔辛基和波兹南的部分地点区分开。温度相关变量（如Bioclim1、Bioclim5）和地表温度（LST）主要与里斯本地点相关。第二个重要的影响因素是底质类型。例如，粘土和壤土对安特卫普的池塘群落很重要，而巨石和卵石对里斯本的溪流群落很重要。归一化植被指数（NDVI）较高值与安特卫普的池塘和波兹南的溪流相关。水温和水深也与池塘群落相关，特别是在里斯本水温较高的深水池塘中。pH、电导率、水可用性（永久/暂时）和不透水性与任何群落均无显著关联。
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城市内变异：分析针对每个城市单独进行。
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里斯本：群落差异与较深的池塘（水温较高）以及具有卵石底质和较高d-excess值（较低蒸发导致水力停留时间较长）的溪流相关。
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安特卫普：仅研究了池塘，其群落与任何测试的环境变量均无显著关联，可能与其池塘在大小、底质（粘土/壤土）和植被方面较为相似有关。
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波兹南：群落根据NbS类型（溪流 vs. 池塘）以及较高的水温进行分组。
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赫尔辛基：池塘地点与溪流地点明显分离。溪流地点显示出更高的d-excess值、更高的春季NDVI值以及普遍更低的溶解氧浓度。
讨论
1. 对城市水生自然解决方案的可操作性知识
研究发现，不同的大型无脊椎动物群落主要依赖于不同的底质类型和aquaNbS类型（池塘与溪流）。因此，确保城市中存在广泛的栖息地类型可以促进更高的生物多样性变异。底质类型和尺寸提供了多样的生态位、食物资源和避难所。水文条件（如蒸发程度、水损失和停留时间）在里斯本和赫尔辛基这两个气候极端（分别易受干旱和冰冻影响）的城市中，与池塘和溪流群落的差异有关。因此，通过植被管理等手段影响aquaNbS的水力停留时间，可以影响可定殖其中的大型无脊椎动物群落。气候虽然是本研究的主要因素且无法管理，但在预测大尺度水生群落响应时必须予以考虑，尤其是在气候变化和极端气候事件预计将增加的背景下。
2. 跨城市的大型无脊椎动物群落
所有研究城市的地点都主要由更具干扰耐受性的分类群组成。摇蚊科在所有城市都是最丰富的类群之一，寡毛纲在波兹南和里斯本的池塘中非常丰富，两者都对低氧和有机污染环境有高耐受性。四节蜉蝣科是除赫尔辛基外所有城市无论栖息地类型的优势科，对干扰具有中等耐受性。在赫尔辛基的溪流中，栉水虱科（尤其是常见种Asellus aquaticus）是最丰富的科，其对污染具有一定的恢复力。而通常栖息于清洁水域的毛翅目和襀翅目类群，在所有采样点中的丰度和多样性普遍较低。这表明大多数采样点都受到局部或城市背景干扰的影响。
3. 城市间变异的可能驱动因素
气候变量，特别是降水和季节性，与池塘和溪流中观察到的群落结构强烈相关。总体而言，来自冬季和夏季温度较高（如里斯本、安特卫普）地点的群落，与来自温度较低、季节性更强、夏季降水更多、雪盖更多的地点（如波兹南、赫尔辛基）的群落不同。这表明确实存在与温度、降水和冰冻相关的气候驱动过滤作用，根据生物对温度的适应来定义群落组成。例如，膀胱螺科在里斯本和安特卫普非常丰富，而在其他城市未见，这与其偏好亚热带至温和温带气候有关。
底质类型是另一个重要因素。砾石、沙子、粘土和壤土等底质类型与安特卫普和里斯本池塘的群落有很强联系；巨石、卵石和鹅卵石等溪流典型底质则与里斯本溪流群落相关。波兹南和赫尔辛基的池塘及部分波兹南溪流群落与沙质底质相关，这可能是摇蚊科（以细颗粒沉积物为食）丰度第二高的原因。
在植被方面，较高的NDVI值与安特卫普池塘和波兹南溪流的群落相关。河岸植被通过减少光线穿透、降低水温（遮荫）以及增加陆地有机物输入等方式影响水生生态系统动态。
4. 城市内变异的可能驱动因素
aquaNbS类型（溪流 vs. 池塘） 是区分大型无脊椎动物群落的主要因素，这一结果在所有研究城市中（尽管气候不同）以及安特卫普（仅研究池塘）均成立。不同类型的NbS在水文、水流、化学、底部和河岸特征上存在差异，为群落提供了不同的栖息地。
水温是里斯本和波兹南地点的显著驱动因子。在里斯本，它与d-excess值较高（蒸发导致的水损失较低）、平均水温差异较大的池塘特别相关。在波兹南，水温对群落的影响独立于aquaNbS类型，可能与站点间水温年变幅大（高达10°C）有关。
水力停留时间（通过d-excess指示）在里斯本和赫尔辛基地点的群落结构中作用明显。总体而言，溪流比池塘更不易蒸发（水力停留时间更长）。这种水文动态通过影响物种间相互作用强度、生活史和扩散机制等，影响了大型无脊椎动物群落。
其他城市依赖性的重要因素包括底质、溶解氧和归一化植被指数（NDVI）。例如，里斯本溪流群落与卵石底质显著相关；赫尔辛基溪流群落与春季NDVI（丰富的河岸植被）相关，这可能支持了作为碎食者的栉水虱科的丰度；赫尔辛基溪流溶解氧浓度低于池塘，该变量与群落组成和结构相关。
5. 对城市水生自然解决方案研究的进一步建议
大型无脊椎动物群落被用作城市生境水质的生态指标。本研究表明，群落受到植被、水体和NbS相关变量等多种因素的影响，未来基于群落的水质评估也应考虑这些环境驱动因素的影响。这一点在考虑大洲尺度梯度（如本研究显示的气候重要性）时更为重要。此外，由于欧盟水框架指令（WFD）采样方法主要基于溪流生态系统，且未考虑面积小于50公顷的小型池塘，而池塘在城市中具有重要意义。因此，小型池塘生态系统应在WFD中得到更多关注，尤其是城市背景下的修复和保护政策。
结论
水生自然解决方案（aquaNbS）越来越多地用于城市淡水系统以提供关键的生态系统服务，然而，关注这些生境中环境因素对大型无脊椎动物群落影响的研究仍然有限。为填补这一空白，本研究在洲际尺度上（沿西南-东北梯度）调查了城市aquaNbS中大型无脊椎动物群落的可能驱动因素。研究发现：
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在城市间变异层面，群落主要与气候和底质类型相关。
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在城市内变异层面，除了一些国家特异性的水体和植被变量外，aquaNbS类型（池塘 vs. 溪流） 是区分大型无脊椎动物群落的主要因素，而不论其当地气候差异如何。
理解环境因素在何种空间尺度上影响淡水大型无脊椎动物生物多样性，对于设计适当的管理和保护行动、提升aquaNbS支持生物多样性的价值至关重要。规划和管理还应关注确保城市中aquaNbS的充分异质性（例如永久性和暂时性的池塘与溪流），以支持大型无脊椎动物的分类学和功能多样性。此外，需要进一步研究城市aquaNbS，因为这些作为aquaNbS运行的城市水生生态系统可以支持生物多样性和生态系统服务，对于向气候智慧型城市转型具有重要意义。
