宏观尺度的再悬浮作用决定了浅湖中磷循环的基因尺度机制

《Environmental Research》：Macro-scale resuspension governs gene-scale mechanisms of phosphorus cycling in a shallow lake

浅水富营养湖沉积物扰动强度调控内源磷释放机制及微生物响应。通过实验室模拟不同扰动条件（强度/频率/持续时间），发现低强度高频间歇扰动显著促进有机磷矿化，表现为磷酸盐浓度升高、碱性磷酸酶活性增强及phoB、phoX基因高表达，假单胞菌门主导磷溶解菌群落，而高强度扰动导致磷以颗粒形式为主并抑制酶活性。研究揭示扰动强度通过物理-生物耦合机制调控内源磷释放路径，为优化扰动管理提供理论依据。

　　

秦龙飞|段武|杨杰|宋阳|沈春琪

中国江苏省苏州市苏州科技大学环境科学与工程学院，邮编215009

摘要

沉积物中的内部磷负荷正成为湖泊恢复的主要障碍，然而沉积物再悬浮过程中磷动态的调控机制仍不甚明了。通过使用从阳澄湖采集的沉积物进行受控实验室实验，我们研究了干扰强度、频率和持续时间如何调节磷的形态、碱性磷酸酶活性（APA）、微生物群落组成以及功能基因表达。研究结果表明，低强度干扰，尤其是在高频间歇性干扰下，会增强有机磷的矿化作用，表现为磷酸盐含量升高、APA活性增加以及phoB和phoX基因的强烈上调。宏基因组测序结果进一步显示，在这些条件下，溶解磷的细菌（PSB）的丰富度较高，从而维持了有机磷向生物可利用磷酸盐的生物转化。相比之下，高强度干扰使磷的动态转向颗粒态为主，迅速满足了微生物对磷酸盐的需求，并抑制了磷酸酶的表达和酶促矿化作用。在所有干扰处理中，假单胞菌门仍然是主要的PSB门类，而phoB基因在功能基因中始终表现出最高的丰度，突显了它们在磷循环中的核心作用。总之，我们的实验表明，干扰强度决定了内部磷负荷主要是由微生物过程还是物理过程控制的。本研究强调，优化再悬浮模式，而不仅仅是减少总干扰，可能为控制浅水城市湖泊中的内部磷负荷和降低藻类暴发风险提供更有效的策略。

引言

自20世纪中叶以来，富营养化和藻类暴发一直是内陆湖泊面临的主要生态挑战，这主要是由于人类活动导致的营养物大量输入（Schindler等人，2016年）。尽管近年来通过加强流域管理在减少外部营养物输入方面取得了显著进展，但由于沉积物中储存的遗留营养物的大量负荷，许多湖泊的水质和生态恢复仍然有限（秦等人，2006年；朱等人，2007年；黄等人，2019年）。磷被广泛认为是调节内陆水体初级生产和浮游生物生物量的关键限制性营养物，美国伊利湖和中国太湖等系统的研究证明了这一点（Matisoff等人，2016年；Yin等人，2022年）。沉积物中的磷以多种形式存在，其中铁结合磷（Fe-P）和有机磷（OP）是主要的生物活性形式，它们的迁移受到物理、化学和生物过程的共同调控（Randall等人，2019年）。氧化还原作用驱动的铁和硫循环在缺氧条件下通过氧化铁的还原溶解和硫化铁-铁相互作用控制Fe-P的释放（Haasler等人，2024年）。沉积物中的OP通常占总磷（TP）的32-80%，其矿化通过非生物反应和微生物酶促过程产生生物可利用的磷酸盐（Ni等人，2022年）。在磷酸盐缺乏的情况下，细菌和浮游植物等微生物会分泌碱性磷酸酶（ALP）将OP转化为无机形式（Chróst和Overbeck，1987年）。在美国奥农达加湖中观察到碱性磷酸酶活性（APA）升高，而在太湖北部则观察到APA与磷酸盐浓度呈负相关（Connors等人，1996年；Zhang等人，2007年）。尽管有这些发现，但由于湖泊沉积物中OP的结构多样性和复杂的成岩途径，生物介导的OP转化机制仍不甚明了。

淡水生态系统中的微生物介导的磷循环受到溶解磷细菌（PSB）群落组成和基因库的强烈影响（Sun等人，2025年）。识别调控关键酶合成和活性的功能基因为磷转化途径提供了新的见解。特别是编码ALP的基因，尤其是Pho家族中的基因，越来越多地被认为是淡水环境中磷酸盐可用性的关键调节因子。例如，在苏必利尔湖和伊利湖东部，phoX基因的表达会随着磷酸盐的可用性动态变化（Kutovaya等人，2013年）。在智利的Villarrica湖中，变形菌在细菌群落中占主导地位，phoC、phoD和phoX被确定为调节磷循环的关键基因（Campos等人，2023年）。在太湖的研究中，与悬浮颗粒物相关的细菌ALP基因表明，溶解氧（DO）、总氮和TP是phoX和phoD丰度的主要环境驱动因素（Zhang等人，2023年）。尽管这些研究描述了自然环境中几种PSB基因的分布和潜在功能，但在不同环境压力（如风引起的干扰）下它们的表达和调控机制的系统理解仍然有限。

沉积物再悬浮可以显著增加沉积物-水界面的磷释放，尤其是在容易达到临界剪切应力的浅水湖泊中（Jalil等人，2019年）。在丹麦的Arres?湖中，沉积物再悬浮使上层水中的磷浓度增加了约20至30倍，而在太湖中这一增幅达到了8至10倍（S?ndergaard等人，1992年；Zhong和Zhang，2007年）。浅水湖泊中的沉积物再悬浮通常由多种物理力量共同作用，包括波浪作用、湍流和人为干扰（如船只通行），这些力量的强度、频率和持续时间差异很大（Zhang和Chen，2023年）。在长江流域的浅水湖泊进行的实验研究表明，再悬浮强度与沉积物中磷的释放呈正相关（Wang等人，2006年）。类似地，数值模型模拟了营养物释放与水速（再悬浮强度的代理指标）的增加之间的关系（Siht等人，2025年）。

现有的关于沉积物再悬浮的研究主要集中在水动力控制和总磷释放上，而不同的再悬浮条件（强度-频率-持续时间）如何调节微生物介导的OP矿化和PSB功能基因的作用仍不够清楚（Ahlgren等人，2011年；Li等人，2024年）。为了解决这一空白，本研究在受控沉积物再悬浮条件下研究了阳澄湖（一个典型的浅水富营养化湖泊）中的磷动态，该湖泊相对较浅的水深使得沉积物-水界面的物质交换更容易受到外部干扰的影响。我们将实验室再悬浮实验与酶特性和动力学参数的测量以及PSB功能基因的宏基因组分析相结合。我们的目标是：（1）量化再悬浮强度、频率和持续时间对浅水城市湖泊中磷循环的影响；（2）评估不同再悬浮条件下OP的生物转化潜力；（3）描述PSB群落结构和功能基因对再悬浮的响应。我们的研究为不同干扰条件下的微生物OP矿化提供了分子层面的见解，并为浅水城市湖泊的富营养化管理提供了参考。

研究区域

研究区域

阳澄湖是中国东部江苏省的一个浅水富营养化淡水湖泊（北纬31.5°，东经120.7°），是太湖盆地东北部的主要水体之一（图1a）。该湖泊面积约为120平方公里，平均深度约为2.0米。两条南北走向的堤坝将湖泊分为东、中、西三个子盆地，这些子盆地通过狭窄的渠道相连（图1a）。由于其浅水形态和快速的区域城市化进程，该湖泊对气候和

不同再悬浮条件下的磷动态

在不同干扰强度和频率下，上层水中的磷形态表现出明显的时间变化模式（图2）。总体而言，所有干扰处理下的变化都比静态对照组更为显著。在低强度干扰下，三种频率处理下的DIP、PP和TP均表现出先增加后减少的一致趋势，并在相似的时间达到峰值。在连续干扰下，DIP在第15天达到峰值

再悬浮下的磷转化潜力

我们的再悬浮实验表明，干扰条件的变化对磷的形态、APA及相关动力学参数有显著影响。在连续干扰、1/11和12/12处理中，APA与DIP和TP呈正相关（r > 0.4，p < 0.05），其中1/11处理下的相关性最强（r > 0.9，p < 0.001）（图7c）。这些相关性表明，在低强度干扰下的前20天内，DIP的初始增加

结论

本研究揭示，沉积物再悬浮不仅是内部磷负荷的驱动因素，还是浅水富营养化湖泊中物理和生物过程如何分配这种负荷的关键调节因子。具体来说，低强度、高频间歇性干扰（即1/11）在再悬浮过程中一致增强了酶促OP矿化和DIP的释放。磷酸盐矿化基因（尤其是phoB和phoX）也显著上调。这些条件维持了

CRediT作者贡献声明

沈春琪：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，项目管理，资金获取，正式分析，概念化。秦龙飞：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，软件使用，方法学，正式分析，数据管理，概念化。杨杰：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，方法学，调查，概念化。宋阳：撰写 – 审稿与编辑，撰写

未引用的参考文献

Jiang Yu等人，2016年；Qiu等人，2024年；Sauder等人，2000年；Sewe等人，2022年。

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号42377051）、江苏省自然科学基金（BK20210953）以及国家水灾防治重点实验室的一带一路专项基金（编号2023491711）的支持。我们感谢江苏省环境科学研究院的工作人员帮助收集了本文中呈现的野外数据。