《Forest Ecosystems》：Invasive bamboo removal enhances soil multifunctionality via increasing fungal but not bacterial community stability
编辑推荐：
为探讨入侵植物移除对地下生态系统的影响，本研究聚焦毛竹（Phyllostachys edulis）入侵的亚热带森林，通过五年移除实验，系统评估了其对土壤微生物群落及碳、氮、磷循环相关多功能性的作用。研究发现，移除入侵毛竹虽未显著改变细菌和真菌多样性，但重塑了群落组成，并显著增强了真菌群落的稳定性，进而直接促进了土壤多功能性的提升。该成果发表于《Forest Ecosystems》，为入侵植物管理的生态效益评估及土壤生态恢复提供了重要科学依据。
在全球变化背景下，植物入侵已成为生态退化的主要驱动力之一，严重威胁生物多样性并破坏生态系统功能。为了修复受入侵的生态系统，物理移除入侵植物成为最广泛应用的管理措施。然而，现有研究大多关注移除对地上植被的积极影响，其对土壤微生物群落及土壤关键生态功能（如碳、氮、磷循环）的长期效应却鲜有报道。入侵毛竹在中国亚热带森林中蔓延迅速，抑制了本地树种更新并降低了植物多样性，但其移除后土壤生态系统的响应机制仍是一个“黑箱”。理解这一过程对于全面评估管理措施的生态效益、实现生态系统可持续恢复至关重要。
为解答上述问题，一项发表在《Forest Ecosystems》上的研究，以中国浙江天目山国家级自然保护区为研究区，设置了入侵毛竹样地、移除样地（移除5年后）以及未入侵的常绿阔叶林对照样地，系统探究了毛竹移除对土壤微生物群落及其驱动的土壤多功能性的影响。研究得出结论：入侵毛竹移除虽未显著增加微生物多样性，但改变了群落组成，降低了微生物网络的复杂性，并显著增强了真菌群落的稳定性。这种稳定性的提升是驱动土壤多功能性改善的关键机制。该发现不仅揭示了入侵植物移除对地下生态过程的深层影响，也强调了微生物群落稳定性在维持和恢复生态系统功能中的核心作用。
本研究采用了几项关键的技术方法：首先，在野外设置了入侵、移除与未入侵三组对照样地，并于植被生长高峰期采集土壤样品进行多指标分析。其次，利用扩增子高通量测序技术（Amplicon Sequencing）解析了细菌（16S rRNA基因V4-V5区）和真菌（ITS1区）的群落结构。再者，通过共现网络分析（Co-occurrence Network Analysis）和基于零模型的凝聚力（Cohesion）计算，量化了微生物群落的复杂性与稳定性。此外，研究测定了14项与碳、氮、磷循环相关的土壤功能指标，并采用平均值法和多阈值法计算了土壤多功能性指数（Soil Multifunctionality）。最后，运用结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）系统剖析了微生物群落属性与土壤多功能性之间的因果关系。
3.1. 土壤微生物多样性和组成
研究发现，与入侵样地相比，毛竹移除对细菌、总真菌、真菌寄生菌、植物病原菌或共生营养菌的丰富度影响不显著，但显著提高了腐生真菌的丰富度。与未入侵样地相比，移除则显著增加了总真菌、腐生真菌和真菌寄生菌的丰富度。香农指数（Shannon index）也呈现出类似的变化模式。同时，细菌和真菌群落组成在三类样地间均存在显著差异，非度量多维尺度分析（NMDS）显示，移除样地的微生物群落组成介于入侵和未入侵样地之间。在门/纲水平上，移除增加了变形菌门中的 Alphaproteobacteria（α-变形菌纲）的相对丰度；在科水平上，增加了伯克氏菌科（Burkholderiaceae）和肉座菌科（Hypocreaceae）的丰度，但降低了硝化螺菌科（Nitrosomonadaceae）的丰度。功能群分析表明，移除降低了真菌寄生菌和植物病原菌的丰度。
3.2. 土壤微生物复杂性和稳定性
网络分析表明，毛竹移除显著降低了细菌和真菌群落的复杂性，表现为更低的平均度（Average Degree）、网络密度（Network Density）和聚类系数（Clustering Coefficient）。与入侵样地相比，移除样地中微生物群落的稳定性显著增强，具体表现为更长的平均路径长度（Average Path Length）、更高的模块化（Modularity）、更高的负-正凝聚力比值（Negative : Positive Cohesion）以及更高的核心类群持续一致性（Core Taxa Persistence Consistency）。距离衰减关系（Distance-Decay Relationship）分析进一步证实，移除样地中细菌和真菌群落对环境波动的敏感性降低，即具有更高的抵抗力。与未入侵样地相比，真菌群落的稳定性在移除后也显著提高，而细菌群落稳定性则无显著变化。
3.3. 土壤多功能性
毛竹移除对多项单独的土壤功能产生了显著影响。与入侵和未入侵样地相比，移除提高了土壤有机碳（SOC）、有效磷（AP）、微生物量磷（MBP）浓度，β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）和L-亮氨酸氨基肽酶（LAP）活性，以及碳矿化（Cm）和氮矿化（Nm）速率。在土壤多功能性方面，移除使平均多功能性指数相比入侵和未入侵样地分别提高了51.5%和88.2%。多阈值功能分析也显示，在55%至96%的阈值范围内，移除样地的多功能性显著高于两个对照组。
3.4. 土壤多功能性与微生物属性的关联
相关性分析发现，细菌和总真菌丰富度与土壤多功能性无显著相关，但真菌寄生菌和腐生菌的丰富度与之呈正相关。真菌群落的复杂性与平均多功能性呈负相关，而其稳定性参数则与多功能性呈正相关。相比之下，细菌群落的复杂性和稳定性与多功能性无显著关联。在众多微生物属性中，真菌群落的四个稳定性参数共同解释了土壤平均多功能性39%至40%的变异，其贡献远超过其他属性。
结构方程模型（SEM）结果进一步揭示了其中的因果关系：真菌群落稳定性（如负-正凝聚力、核心类群持续一致性）对土壤平均和多阈值多功能性具有直接的正向效应。同时，真菌群落复杂性通过负向影响真菌群落稳定性，进而间接影响土壤多功能性。土壤微生物多样性和组成则通过调节真菌群落的复杂性和稳定性，对多功能性产生额外的间接影响。
结论与讨论
本研究系统阐明了入侵毛竹移除对土壤微生物群落及生态系统功能的深刻影响。主要结论如下：首先，移除行动在五年后并未显著改变土壤细菌和真菌的α多样性，但引发了显著的群落组成更替，并促进了腐生真菌多样性的增加。其次，移除显著简化了微生物网络的复杂性，但同时增强了微生物群落，尤其是真菌群落的稳定性。这种稳定性的提升体现为群落对环境扰动的抵抗力增强以及核心类群持续性的提高。最为关键的是，土壤与碳、氮、磷循环相关的多功能性在移除后得到了显著提升，而驱动这一改善的核心机制是真菌群落稳定性的增强，而非细菌群落稳定性或简单的多样性变化。
这些发现具有多重重要意义：在理论上，它挑战了“复杂性必然促进稳定性”的经典认知，在本研究系统中观察到了复杂性与稳定性的权衡关系，并凸显了真菌群落在维持森林土壤多功能性中的主导作用。在实践上，该研究为入侵植物管理的生态效益提供了地下生态系统的证据支持，表明非化学的物理移除方法（如重复砍伐）在长期尺度上能够促进土壤生态功能的恢复。研究同时指出，移除后形成的以落叶阔叶树种为主的植物群落可能代表了一种新的生态系统状态，其土壤功能甚至优于未入侵的常绿阔叶林。这为受损生态系统的恢复路径和目标设定提供了新视角。当然，本研究作为移除后五年的“快照”，未能捕捉动态恢复过程，未来的长期序列监测将有助于揭示稳定性与多功能性关系的时序轨迹，并为不同入侵程度、不同管理措施下的生态恢复实践提供更精细的指导。
