《Australasian Plant Pathology》：Two unknown species of Mermithidae (Nematoda) parasitising fall armyworm Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in Australia
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本研究针对入侵性农业害虫秋粘虫（Spodoptera frugiperda）在澳大利亚的防治难题，首次报道了从该虫体内采集到的两种索科线虫（Mermithidae）新种系。通过多基因（COI, 18S, 28S）系统发育分析，研究明确了它们是两种不同的物种级谱系（分别位于昆士兰州和北领地），但无法归入已知属，被临时命名为Mermithidae sp. FA-QLD和FA-NT。该发现扩充了秋粘虫在澳大利亚的寄生性天敌名录，为利用本地天敌开展生物防治提供了新的潜在资源。
秋粘虫（Spodoptera frugiperda）是一种原产于美洲、对谷物和蔬菜等多种作物具有严重破坏性的入侵害虫。自2016年以来，该蛾已扩散至全球80多个国家，并于2020年首次在澳大利亚被检测到，随后在澳洲大陆北部广泛建立种群并有持续扩散的趋势。由于其寄主范围广、繁殖能力强，秋粘虫对澳大利亚多个农业产业构成了严重威胁。目前，秋粘虫的防治主要依赖于化学杀虫剂和表达苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）毒素的转基因作物。然而，世界多地包括澳大利亚的秋粘虫种群均已出现对杀虫剂和Bt毒素的抗性。鉴于化学农药对环境的负面影响以及日益严格的法规监管，开发针对此类害虫的新型和综合管理策略变得至关重要。而利用寄生生物作为生物防治剂，是未来策略的重要组成部分。在秋粘虫的原生地美洲，以及其入侵的非洲、亚洲等地，已报道有多种病毒、真菌、寄生蜂、寄生蝇和线虫（包括索科线虫Mermithidae）能够寄生该虫。在澳大利亚，此前已有报道显示虫生真菌绿僵菌（Metarhizium rileyi）和12种寄生蜂（其中5种为新物种）能够寄生秋粘虫。然而，关于澳大利亚秋粘虫种群中寄生性线虫，尤其是索科线虫的存在和分类地位，尚未有系统研究。鉴于此，研究人员旨在填补这一知识空白，调查并鉴定在澳大利亚北部农业区秋粘虫种群中发现的索科线虫寄生虫。
本研究于2020年至2025年期间，在澳大利亚热带北部（昆士兰州的鲍恩和伯德金地区，以及北领地的达尔文和凯瑟琳地区）的作物和杂草上采集秋粘虫幼虫。将活体幼虫带回实验室单独饲养，直至其羽化为成虫或观察到寄生虫。收集从幼虫体内钻出的线虫，并基于其极度细长、盘绕的身体和口针等特征初步鉴定为索科线科（Mermithidae）的寄生后幼虫阶段。由于寄生后幼虫阶段缺乏足够的形态分类特征，研究主要采用分子生物学方法进行鉴定。研究人员提取了线虫样本的基因组DNA，并针对线虫鉴定的常用条形码区域进行了扩增和测序，包括线粒体细胞色素c氧化酶I（Cytochrome c oxidase I, COI）基因、小亚基核糖体RNA（18S rRNA）和大亚基核糖体RNA（28S rRNA）。通过比对公共数据库和构建系统发育树（包括贝叶斯推断和最大似然法），研究人员分析了这些新发现线虫的遗传谱系及其与已知索科线虫的亲缘关系。
研究结果
1. 两种不同的索科线虫谱系
研究人员在2020年至2025年每年都从秋粘虫中收集到少量索科线虫。对来自昆士兰的3个个体和北领地的4个个体进行了三个基因区域（COI, 18S, 28S）的测序。序列比对结果显示，昆士兰和北领地的样本代表了两个不同的物种级谱系，每个地点存在一个独特的物种。这两个物种在后续分析中被临时命名为Mermithidae sp. FA-QLD 和 Mermithidae sp. FA-NT。在COI基因上，二者存在84-89个碱基（22-23%）的差异；在18S基因上，差异为26-27个碱基（2%）；在28S基因上，差异为90-91个碱基（12-13%）。这些差异远高于种内变异水平，支持它们是不同物种的结论。
2. 分子鉴定与系统发育地位不明确
虽然分子数据证实了FA-QLD和FA-NT是两个不同的物种，但系统发育分析未能明确它们的属级分类地位。基于COI、18S和28S基因数据集构建的系统发育树显示，大部分节点的支持率较低，存在大量多歧分支，并且多个属呈现非单系性。在所有分析中，FA-QLD和FA-NT的序列均与 Agamermis、Hexamermis、Ovomermis sinensis等属/种聚集在一个较大的分支中，但它们与该分支内其他类群的具体关系并不清晰，且缺乏统计学支持。值得注意的是，在中国秋粘虫中报道过的索科线虫 Ovomermis sinensis并未与FA-QLD或FA-NT聚在同一个高支持率的分支内。因此，研究人员无法将这两个新发现的物种可靠地归入任何已知的索科线虫属。
结论与讨论
本研究首次报告了在澳大利亚秋粘虫种群中发现的两种索科线虫谱系，并临时命名为Mermithidae sp. FA-QLD和FA-NT。由于获得的样本是寄生后幼虫，其形态特征不足以进行精确的物种鉴定。尽管利用COI、18S和28S基因进行的系统发育分析确定了它们是两个不同的物种，但未能解决其属级分类地位，无法将它们归入任何已知属。分析排除了它们属于 Romanomermis和 Mesomermis等水生属的可能性，并显示它们与已知寄生鳞翅目幼虫的 Agamermis和 Hexamermis属物种存在较近（尽管支持度不高）的亲缘关系，但明确表明它们并非在中国秋粘虫中发现的 Ovomermis sinensis（异名 Hexamermis sinensis）。
索科线虫是昆虫种群重要的自然调节因子，其寄生阶段末期通常会杀死宿主，因此在生物防治方面具有潜力。一些索科线虫物种对多种农药具有耐受性，使其成为农业害虫综合治理中颇具前景的候选者。FA-QLD和FA-NT已经在澳大利亚部分受秋粘虫影响的农业区存在，并在四年间持续被发现寄生秋粘虫幼虫，这意味着秋粘虫种群在澳洲北部部分地区已在某种程度上受到这些线虫的自然生物控制。
然而，若要有效利用这些线虫进行生物防治，仍需进一步研究。首先，需要阐明它们的生活史细节，如感染时机和发育时长（估计在4至10周之间）。了解其生活周期对于制定管理策略至关重要，例如，降雨是影响感染性幼虫活动和雌虫产卵的关键因素，因此灌溉可能被用来在作物生长季的特定时间点诱发寄生。其次，鉴于FA-QLD和FA-NT目前似乎存在地理隔离（分别在昆士兰和北领地），在充分评估环境适应性和对非靶标物种影响的前提下，跨地区引入这些线虫以增加对秋粘虫种群的控制压力是一个潜在选项。历史上，索科线虫 Romanomermis culicivorax曾在其原生地之外被成功引入用于蚊虫防治。最后，评估其宿主专一性至关重要。由于秋粘虫是最近才迁飞进入澳大利亚的，FA-QLD和FA-NT很可能是澳大利亚本土物种，其正常宿主可能包括本地其他 Spodoptera属物种（如同样在澳大利亚北部为害棉花的斜纹夜蛾 Spodoptera litura）。因此，需要进行后续研究以确定这些线虫的宿主范围，确保其生物防治应用的安全性。
总之，索科线虫的发现丰富了澳大利亚秋粘虫的天敌名录，与真菌（如 Metarhizium rileyi）和寄生蜂等一起，构成了针对这一重大入侵害虫的综合治理工具库。深入研究这两种索科线虫的自然历史、培养方法及田间应用潜力，对于未来制定可持续的秋粘虫管理策略具有重要意义。
