《Biological Invasions》：Native Cape Fynbos legumes in South Africa do not nodulate with rhizobium strains associated with invasive Australian Acacia species
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为解决外来豆科植物入侵对本土根瘤菌共生体系的影响问题，研究人员在澳大利亚金合欢入侵的南非Cape Fynbos地区，对比了入侵区与未入侵区本土豆科植物的根瘤菌多样性及系统发育关系。研究发现入侵金合欢主要与澳大利亚Bradyrhizobium共生，而本土豆科植物依然主要依赖本地Paraburkholderia菌株，两者共生体系未发生明显交叉，表明本土植物对入侵菌株具有选择性排斥，这对理解生物入侵的生态影响及制定恢复策略具有重要意义。
在地球的生态系统中，一些不速之客——外来入侵物种，常常会打破原有的平衡。其中，来自澳大利亚的金合欢（Acacia）就是全球最具侵略性的植物之一，尤其在南非独特的植被类型——Cape Fynbos（开普敦凡波斯灌丛）中蔓延成灾。这些金合欢有一个强大的“盟友”：一种名为根瘤菌（rhizobia）的土壤细菌。它们侵入植物根部形成根瘤，将空气中的氮气转化成植物可利用的养分，而植物则回报以碳源，这种互利共生关系是金合欢在贫瘠土壤中成功扩张的关键。有趣的是，证据表明，这些入侵的金合欢并非“入乡随俗”地寻找当地根瘤菌合作，而是携带了它们“老家”澳大利亚的特定根瘤菌（主要是Bradyrhizobium属）一同“偷渡”而来。这就引出了一个生态学上的悬念：这些随着入侵者远道而来的外国根瘤菌大军，会不会挤占本地市场，干扰甚至取代那些与南非本土豆科植物（如Aspalathus, Indigofera等属）共同演化了成千上万年的本土根瘤菌（主要是Paraburkholderia属，也称beta-根瘤菌）呢？这种潜在的“共生体替换”是否会影响本土植物的生存和生态系统的恢复？为了回答这些问题，一个研究团队在《Biological Invasions》期刊上发表了一项研究。
研究人员为了探究上述问题，主要运用了几项关键技术：首先，他们在南非Fynbos生物群系的四个地点，成对选取了金合欢入侵区域和邻近未入侵区域进行野外采样，收集了入侵金合欢和多种本土豆科植物的根瘤。其次，他们从根瘤中分离、纯化并培养了根瘤菌。然后，利用DNA测序技术，针对所有分离菌株的保守基因（16S rRNA基因）和关键的共生功能基因（结瘤基因 nodA）进行了测序分析。最后，他们通过构建系统发育树（phylogenetic trees），比较了入侵与未入侵地点根瘤菌的多样性和亲缘关系，并进行了统计学分析。
研究结果
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根瘤菌的组成与分布：系统发育分析清晰地显示，入侵的澳大利亚金合欢所携带的根瘤菌，绝大多数都属于Bradyrhizobium属，并且它们的nodA基因序列与已知的澳大利亚菌株亲缘关系最近。这证实了入侵者与它们的“原配”共生体确实是一同入侵的。与此形成鲜明对比的是，南非本土的Cape Fynbos豆科植物的根瘤中，占主导地位的根瘤菌是Paraburkholderia属，尽管它们在入侵地点的土壤中与澳大利亚的Bradyrhizobium共存，但本土植物似乎“无视”了这些外来菌株。
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多样性未受入侵影响：统计分析表明，从入侵地点和未入侵地点采集到的、与本土豆科植物共生的根瘤菌菌株丰富度（即不同菌株的数量）没有显著差异。这意味着，尽管澳大利亚Bradyrhizobium在土壤中广泛存在，但并没有导致与本土植物共生的根瘤菌种类减少。
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共生特异性与可能的基因交流：研究结果支持了共生特异性的假设。澳大利亚的Bradyrhizobium和南非本土的Paraburkholderia在进化上分属不同的细菌类群（分别为α-变形菌纲和β-变形菌纲），它们与宿主植物识别的信号通路（如类黄酮诱导、结瘤因子NF的产生）可能不同，这限制了交叉结瘤的发生。然而，研究也发现了一个有趣的例外：从一个本土植物Tephrosia capensis的根瘤中分离到一株菌，其16S rRNA基因显示它属于Paraburkholderia，但其nodA基因却与Bradyrhizobium的序列更相似。这提示了在α-和β-根瘤菌之间可能发生了罕见的水平基因转移（HGT），即共生基因在不同类群细菌之间的“跳跃”。
研究结论与讨论
本研究得出几个核心结论：首先，入侵的澳大利亚金合欢在南非Fynbos地区主要与共引入的澳大利亚Bradyrhizobium菌株共生，证实了“协同入侵”现象。其次，也是更重要的发现是，尽管这些外来根瘤菌在土壤中广泛存在，但本土Cape Fynbos豆科植物依然“忠于”它们的本地伙伴——主要是Paraburkholderia菌株，并未与之形成共生关系。因此，入侵的金合欢及其根瘤菌并未显著改变本土豆科植物的根瘤菌多样性或共生伙伴的组成。
这一发现具有多重重要意义。在生态学上，它揭示了在特定生态系统中，高度特化的共生关系（如本土豆科植物与β-根瘤菌）可能构成一道抵御外来共生体干扰的屏障，有助于维持本土物种的共生网络稳定。在入侵生物学中，它表明并非所有伴随入侵者引入的微生物都会对本地共生体系造成直接破坏，其影响取决于宿主与共生体之间复杂的特异性识别机制。在生态恢复实践中，这一结果是个好消息：它意味着即使在金合欢被清除后，其遗留的土壤中可能仍富含本土根瘤菌，这使得利用本土豆科植物来修复被入侵过的生态系统成为一个可行的策略。最后，研究提示的可能发生的水平基因转移事件，为理解根瘤菌共生基因的进化与传播提供了新的线索。
总之，这项研究像一部微观生态侦探剧，展现了在南非Fynbos这片生物多样性热点区域，一场由外来植物及其微生物盟友发起的“入侵”，与本土植物及其共生伙伴构建的“防线”之间的无声较量。结果表明，本土联盟凭借长期演化形成的紧密合作，成功抵御了外来者的“策反”，为理解和应对外来物种入侵的生态后果提供了宝贵的科学依据。
