多种多样的动物资源利用策略支撑了青藏高原东北部新石器时代晚期的定居生活

《Journal of Archaeological Science》：Varied animal-resource exploitation strategies sustained the late Neolithic settlement on the northeastern Tibetan plateau

青藏高原东北部史前人类通过狩猎、喂养（蓝羊、金丝猴同位素显示小米补给）和驯化（4300 BP后引入耐寒作物及牦牛），分两阶段实现高海拔定居。

　　

任乐乐|杨一诗|赵欣|张俊梅|王琳颖|李志鹏|王倩倩|董光辉

厦门大学历史与文化遗产学院，中国厦门，361005

摘要

青藏高原东北部是史前人类向高海拔地区扩散的重要通道，但动物资源在早期人类定居中的作用仍不甚明了。本研究结合动物考古学、AMS¹⁴C测年、稳定同位素（δ¹³C、δ¹⁵N）分析以及来自该地区四个新石器时代晚期遗址的动物标本的古代DNA分析，重建了人类利用动物资源的阶段性策略。在距今6000至4300年间，人类活动主要集中在低海拔山谷地区，狩猎提供了主要的肉类来源，同时人们也饲养了少量的猪，并辅以小米种植。值得注意的是，这一时期的蓝羊和金猴的δ¹³C值明显升高，表明它们长期以小米或其副产品为食，这为它们在青藏高原的短期栖息或饲养提供了早期证据。距今4300年后，耐寒的小麦、大麦和家养绵羊/山羊的引入促进了人类向更高海拔地区的扩展。蓝羊的饲养活动随之停止，而牦牛的驯化（约距今3750年）则为高原地区提供了适应寒冷环境的牲畜。这些发现表明，包括狩猎、饲养、临时圈养和最终驯化在内的灵活策略，支撑了青藏高原东北部新石器时代人类的持续定居。

引言

动物驯化是新石器时代农业实践变化的重要组成部分，对地球生物圈和人类进化产生了深远影响（Reitz等人，1999；Uerpmann，2008；Vigne，2011；Zeder，2008，2012；Larson和Fuller，2014）。研究动物驯化的历史不仅有助于了解人类与动物之间的互动，还能揭示动物在早期文明起源和发展中的作用（例如Zeder，2012；Luo，2012；You等人，2022）。由于地形复杂、气候寒冷且空气稀薄，青藏高原是地球上人类最后被开发的地区之一（Wu，2008；Chen等人，2015）。小麦和大麦的引入被认为是史前人类成功定居青藏高原的关键因素（Chen等人，2015）。然而，动物资源在这一过程中的具体作用仍不明确。动物为当地居民提供了肉类、牛奶、毛皮等多种产品（Li，2011，2012a，2012b；Yuan，2015）。通过分析考古遗址中的动物遗骸，可以深入了解人类迁徙至青藏高原的过程和动态。

自新石器时代晚期以来，牦牛、牛、羊和山羊成为青藏高原居民的主要牲畜（Li，2012a，2012b；Ma等人，2021）。牛、羊和山羊大约在10000年前在近东地区被驯化（Zeder和Hesse，2000；Zeder，2008，2012；Naderi等人，2008；Verdugo等人，2019；Daly等人，2021；Larson和Fuller，2014），但直到约4300年前才传播到青藏高原（Ma等人，2021；Li，2012b）。牦牛被认为是青藏高原的原生动物，是从野生祖先驯化而来的。考古证据显示，已知最早的家养牦牛遗骸发现于拉萨的曲公遗址，距今约3750年（Zhou，1999）。在这些家养动物出现之前，狩猎野生动物是获取肉类的主要方式（Yuan，2015；Chen等人，2020；Ren等人，2020）。全球的考古研究表明，人们常常在狩猎活动中管理捕获的动物，如绵羊科、鹿科和猴科动物（例如Luo，2012；Wang，2020；Sugiyama等人，2022）。在青藏高原的新石器时代晚期遗址中，经常发现大量的野生绵羊科和鹿科动物（Wang，2017；Chen等人，2020；Ren等人，2020；Wang等人，2020），但尚不清楚人们是否尝试驯化这些动物。此外，猴子在藏文化中具有极高的地位（Mai，2007）。历史文献和佛教经文中甚至有传说称猴子是藏族的祖先（Lu，2001；Deng，2007；Mai，2007）。因此，分析青藏高原考古遗址中的动物遗骸对于理解动物利用与文化动态之间的关系至关重要。

根据动物骨骼的形态，青藏高原新石器时代遗址中的野生绵羊遗骸通常能被鉴定到属或亚属级别。古代DNA（aDNA）是确认考古绵羊遗骸物种级别的有力工具（例如Cai等人，2014，2018）。此外，骨骼和牙齿中的稳定碳和氮同位素组成可以反映动物的饮食习惯（Iacumin等人，1998；Hu等人，2014；Ma等人，2016；Hu，2018；Sheng等人，2020）。骨骼和牙齿胶原蛋白中的稳定碳和氮同位素比值通常反映了个体多年来的饮食组成（Schwarcz和Schoeninger，1991；Ambrose和Norr，1993）。以C₄植物为食的动物通常具有较高的δ¹³C值。例如，在新石器时代中晚期农业遗址中，家养猪的稳定碳同位素值高于野猪，表明它们被刻意喂食了C₄植物（Hu等人，2008；Barton等人，2009；Ma等人，2016；Zhang等人，2024）。其他与人类密切共存的野生动物，如藏野驴和猫，也具有与C₄植物饮食相符的稳定碳同位素值（Hu等人，2014；Sheng等人，2020）。因此，分析考古遗址中出土的动物遗骸的同位素组成可以揭示人类与野生动物之间的共生关系（Hu等人，2008，2014；Sheng等人，2020）。

青藏高原东北部是史前人类进入青藏高原的重要通道，该地区分布了70%的考古遗址（Chen等人，2015）。本研究探讨了新石器时代晚期人类如何利用野生和家养动物资源在青藏高原东北部实现持续定居。我们重点研究了该地区的四个遗址：珊沙珠扎（SNSZ，北纬34.49°，东经104.08°，海拔2312米）、安达奇哈（ADQH，北纬36.02°，东经102.01°，海拔2059米）、宗里（ZR，北纬35.33°，东经100.26°，海拔2820米）和金川口（JCK，北纬36.92°，东经102.54°，海拔2419米）。为探讨青藏高原东北部的野生动物是否被人工喂食小米产品（这可能是有意管理的迹象），我们采用了动物考古学数据、直接放射性碳测年、稳定碳和氮同位素分析以及古代DNA（aDNA）分析等多学科方法。

研究区域

青藏高原是世界上海拔最高的高原，被称为“第三极”（Wu，2008）。自新石器时代晚期以来，青藏高原东北部一直是人类定居的主要区域（Chen等人，2015）。该地区的水汽主要受亚洲季风影响，夏季降水量集中。年平均气温约为5°C，年平均降水量约为300毫米（Li等人，2021）。该地区的常见野生食草动物

材料与方法

动物和植物遗骸从灰坑、房屋基础和文化层中提取，而在ADQH、SNSZ、ZR和JCK遗址未发现墓葬。鉴于这四个遗址的时间跨度较短（仅几百年）且具有统一的考古文化特征，所采集的动物和植物组合被视为一个整体进行分析。分类鉴定使用了比较标本集

SNSZ、ADQH、ZR和JCK遗址的动物和植物组合

放射性碳¹⁴C测年结果见表S2，同时参考了基于烧焦作物种子和动物遗骸的已发表日期（Chen等人，2015，2020；Ren等人，2020；Ma等人，2021）。结果显示，SNSZ、ADQH、ZR和JCK遗址分别位于距今5400–5100年、5300–4900年、4600–4000年和4100–3700年之间。在ADQH遗址，对两只蓝羊的直接放射性碳测年结果为距今5100–4900年。在ZR遗址

新石器时代青藏高原上野生蓝羊和金猴的管理

蓝羊和金猴较高的δ¹³C值可能源于它们长期食用大量小米或其副产品，或者偶尔在农田附近未收割的小米上吃草。然而，前一种情况更有可能，原因有三：

首先，SNSZ遗址中δ¹³C值较高的金猴通常δ¹⁵N值较低，这表明这两种动物

结论

灵活的觅食-饲养路径——包括狩猎、饲养、临时圈养和最终驯化——使得青藏高原东北部的新石器时代人类能够持续定居。在距今6000至4300年间，人类活动主要限于低海拔山谷地区，小米种植支撑了少量的猪群，狩猎提供了主要肉类来源。距今4300年后，耐寒的小麦、大麦和家养绵羊/山羊的出现促进了人类向更高海拔地区的扩展；蓝羊的饲养活动

作者贡献声明

任乐乐：撰写初稿、方法论设计、资金获取、概念构思。杨一诗：调查工作、资金获取。赵欣：方法论设计。张俊梅：方法论设计。王琳颖：方法论设计。李志鹏：监督工作、方法论设计、概念构思。王倩倩：监督工作、调查工作。董光辉：监督工作、资金获取。

数据可用性声明

本文的数据可从Zenodo网站下载（链接：https://doi.org/10.5281/zenodo.15244910）。

利益冲突声明

我们声明与本手稿无关的利益冲突。

致谢

感谢所有协助样本收集的人员。本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：42277439）、中国社会科学院综合资助项目“中国古代生计模式与社会发展的科学技术考古研究”及“古代DNA技术在考古研究中的应用”（项目编号：2024SYZH002）的支持