综述：抑制剂促进部分硝化作用的快速启动和稳定运行：效应、机制及挑战

《Journal of Environmental Sciences》：Inhibitors Enable Rapid Start-up and Stable Operation of Partial Nitrification: Effects, Mechanisms and Challenges

部分硝化（PN）通过选择性抑制亚硝酸盐氧化菌（NOB）和保留氨氧化菌（AOB）活性，实现高效氮去除并降低能耗。本文系统综述了PN抑制剂的三类来源（外源化学物质、内源化合物、代谢衍生物）及其作用机制（酶活性、电子传递、群落结构、信号分子），揭示了NOB适应性策略（EPS合成、群落演替、协同关系转变）及长期抑制的挑战，提出需结合智能调控策略以提升PN稳定性。

　　

宋云|韩晓宇|张书军|张亮|王波|康大|葛正|彭永振

国家先进市政污水处理与回用技术工程实验室，北京工业大学工程研究中心，北京100124，中国

摘要

部分硝化（PN）对于可持续的废水处理至关重要，它能够在提高氮去除效率的同时降低能源和碳排放的需求。稳定的部分硝化过程依赖于选择性地抑制亚硝酸盐氧化菌（NOB），同时保持氨氧化菌（AOB）的活性。本文系统地总结了化学抑制剂在建立和维持部分硝化过程中的发展、分类及其效果，特别关注了它们在实际废水系统中的表现。抑制剂的作用机制从四个相互关联的维度进行了阐述：（1）功能性酶活性和基因转录；（2）电子转移和能量代谢；（3）群体感应介导的微生物通信；（4）微生物群落结构动态。关键的是，本文还讨论了NOB的适应性和抗性发展问题，这通过微生物防御策略（如胞外聚合物物质（EPS）的产生、协同关系的变化以及群落向耐受性物种的演替来解释。最后，我们指出了知识上的空白和未来的研究方向，强调了需要智能化的综合策略来实现实际应用中的稳健和可持续的部分硝化过程。

引言

据预测，到2050年，全球废水中的氮排放量将达到每年12.0–15.5 Tg-N（Van Drecht等人，2009年）。过量的氮排放导致了各种环境污染问题，如水体富营养化、大气颗粒物增加和土壤酸化。因此，迫切需要更高效的脱氮技术来解决氮污染问题（Hu等人，2023年）。传统的生物脱氮过程包括两个连续步骤：首先在好氧条件下，氨氧化菌（AOB）和亚硝酸盐氧化菌（NOB）将铵离子（NH₄⁺）完全氧化为硝酸盐（NO₃^-），然后在厌氧条件下由反硝化菌将其还原为氮气（N₂）。然而，传统的硝化-反硝化过程受到高经济成本和对电子供体需求的限制（Dan等人，2025年）。部分硝化-厌氧氨氧化（PN/A）过程由于其显著降低能耗和碳足迹的优势，在高级废水处理中得到广泛应用（Su等人，2025c年）。在PN/A过程中，部分硝化和厌氧氨氧化的有效结合是实现高效脱氮的关键。部分硝化仅将NH₄⁺氧化为NO₂^?，这不仅可以减少对碳源和能量的需求，还可以为厌氧氨氧化提供底物。因此，部分硝化的快速启动和稳定运行在PN/A过程中起着至关重要的作用（Zhao等人，2024年）。

部分硝化的快速启动和稳定运行与AOB和NOB的有效调控密切相关（Sun等人，2021年）。通过促进AOB的富集并抑制NOB的活性，可以快速积累NO₂^?，从而为PN/A提供优良的基础条件（Wang等人，2022年）。已经开发了多种控制策略来利用AOB和NOB之间的差异性微生物特性和动力学参数，旨在选择性地抑制NOB同时保持AOB的活性（Li等人，2024b年）。通过降低污泥停留时间（SRT）（Li等人，2025a年）、控制化学需氧量与氮（COD/N）的比例（Xu等人，2025年）、改变运行模式（Zhang等人，2025a年）、微/纳米气泡曝气（Nsenga Kumwimba等人，2025年）和间歇曝气（Li等人，2018年）等方法可以实现NO₂^?的积累。然而，这些策略通常只能提供短期的NOB抑制效果。在长期运行中，NOB的适应性和增殖频繁发生，这对稳定的部分硝化过程构成了根本性挑战（Ran等人，2025年）。因此，需要更加稳健和持久的PN调控策略。

添加抑制剂是一种有效抑制NOB并保持AOB活性的方法，这可以促进系统中NO₂^?的积累，并显著缩短PN的启动时间。一些抑制剂来自外源，如盐类、硫化物、甲酸（HCOOH）和抗菌药物。游离氨（FA）和游离亚硝酸（FNA）也被认为是有效的抑制剂，它们通常存在于废水中，并且会受到pH变化的影响（Duan等人，2019年）。微生物代谢过程中产生的羟胺（NH₂OH）和肼（N₂H₄）也被发现对NOB具有抑制作用（Ma等人，2024年）。此外，由群落代谢过程产生的群体感应（QS）信号分子以及外加的QS抑制剂也会影响NH₄⁺的氧化和NO₃^?的氧化还原过程（Zhang等人，2023年）。通过添加QS信号分子或QS抑制剂（QSI）也可以调节NO₂^?的积累。尽管关于基于抑制剂的PN调控的文献越来越多，但现有的综述主要集中在操作参数或特定类型的抑制剂上。缺乏一个系统的分类体系，涵盖外源、内源和代谢衍生的抑制剂及其潜在的相互作用。此外，也缺乏一个统一的框架来比较它们在多个层面上的抑制机制，包括功能性酶活性、基因转录、电子转移、能量代谢和细胞间信号传导。关键的是，NOB在间歇性或持续抑制剂暴露下的适应性和抗性机制仍不甚清楚，这是长期PN稳定性的主要障碍。

为了解决这些空白，本文提出了一种基于抑制剂来源的分类方法：（i）外源化学物质（例如盐类、硫化物、特定有机物）；（ii）内源成分（例如FA、FNA）；（iii）代谢衍生的物质（例如NH₂OH、N₂H₄、群体感应分子）。我们系统地阐述了它们在四个综合维度上的效果和机制：功能性酶活性、微生物群落动态、电子转移/能量代谢和细胞间信号传导。特别关注了NOB的适应性和抗性演变，这对长期PN稳定性具有关键影响。最后，我们指出了将抑制剂辅助的部分硝化从实验室成功转化为大规模应用的关键挑战和未来研究方向。

部分硝化抑制剂研究进展

本节按时间顺序回顾了部分硝化抑制剂研究的关键进展，如图1所示。在过去五十年（1976–2025年）中，已有超过50种不同的物质被研究其抑制或调节硝化过程的潜力。1976年，确定了FA和FNA对硝化过程的抑制浓度范围（Anthonisen等人，1976年）。这项基础工作为理解特定抑制剂的机制奠定了基础。

抑制剂对部分硝化的分类和效果

通过添加抑制剂可以有选择地抑制NOB的活性，从而调节部分硝化过程。这些抑制剂的效果差异很大，主要体现在（1）PN启动时间；（2）稳定运行的持续时间；（3）最佳剂量；（4）对不同微生物群体的特异性抑制作用（图2）。

为了系统地阐明各种抑制剂的调控机制和应用潜力，以下小节根据其来源（代谢中间产物）对它们进行了分类。

抑制剂在部分硝化中的调控机制

添加抑制剂会影响微生物代谢，改变硝化过程中功能微生物的活性和丰度。本节从四个关键角度阐述了抑制剂在部分硝化中的调控机制：（1）功能性酶活性和基因转录；（2）电子转移途径；（3）微生物群落结构变化；（4）细胞间信号传导。值得注意的是，虽然机制上的见解通常来源于

微生物对抑制剂的抗性和适应性

抑制剂在维持部分硝化过程中的长期有效性受到微生物抗性和适应性的根本挑战。当微生物暴露于抑制剂时，会激活一系列适应性反应。关键机制包括EPS的保护作用、协同和竞争关系的动态变化以及微生物群落的定向演替。这些策略共同使功能性细菌，特别是NOB，能够存活、适应并

研究需求和未来方向

虽然间歇性添加抑制剂可以抑制亚硝酸盐氧化菌（NOB），但要实现长期稳定的部分硝化（PN）仍然是一个重大挑战，主要是由于NOB群体的强大适应能力。这种困难主要源于NOB的适应能力，它们可以逐渐克服抑制效果。

因此，研究NOB对不同类型抑制剂的适应性机制至关重要。

结论

部分硝化作为通过厌氧氨氧化（Anammox）途径实现节能和资源高效氮去除的关键第一步，依赖于选择性地抑制NOB而不是AOB。本文系统地总结了通过应用各种抑制剂实现PN快速启动和稳定运行的现有知识。

抑制剂根据其来源进行了分类——外源化学物质、内源化合物（FA、FNA）和代谢衍生的中间产物（NH₂OH、N₂H₄）——以及

CRediT作者贡献声明

宋云：撰写——原始草稿、可视化、方法学、调查、数据分析、概念化。韩晓宇：撰写——审稿与编辑、验证、资源获取、方法学、调查、概念化。张书军：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源管理、项目协调、概念化。张亮：撰写——审稿与编辑、验证、资源获取、资金争取、概念化。王波：撰写——审稿与

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了中国自然科学基金（项目编号U23A20675和51808012）的支持。