《Journal of Environmental Management》：CSR strategy composition of urban spontaneous plants:A case from Yangling, China
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城市自发性植物CSR策略组成及生态适应研究，以杨凌为例系统调查196种植物，发现R策略占主导（47%），C策略次之（21%），S策略最少（3%）。不同生活型植物在C/R策略分配上存在差异，入侵物种C策略得分显著更高，且R/C复合策略物种入侵概率最大。研究证实CSR框架能有效揭示城市自发性植物的适应性策略，为低维护生态景观设计提供理论依据。
李沧轩|陈炳荣|刘琳|李月|赵子平|黄佩璐|邱玲|高天
西北农林科技大学景观建筑与艺术学院，中国陕西省杨陵市太城路3号，712100
摘要
由于城市自发植物具有较高的生态价值和较低的维护成本，因此被提倡作为一种新型的城市绿色基础设施。然而，其广泛应用受到内在不稳定性的限制，以及对物种特定功能特性和群落内生态相互作用了解不足的制约。CSR（竞争-压力-杂草）策略框架可以作为分类植物功能群和生存策略的方法工具，从而有助于理解个别自发植物的适应特征。因此，本研究采用系统采样方法调查了中国杨陵地区的196种自发植物，并分析了它们的CSR策略组成。结果表明，城市自发植物的CSR策略以R策略为主，其次是C策略，S策略最为少见。中间生态策略为R/CSR（C:S:R = 30:21:47%）。不同生活型的植物在生态策略组成上没有显著差异。然而，多年生植物更倾向于采用C策略，而一年生和二年生植物则更倾向于采用R策略。本地植物在CSR策略三角图的中央区域更为集中，而外来物种在三角图内分布更为广泛且均匀。外来物种在C策略上的投入显著高于本地物种。入侵物种在C策略上的投入也显著增加，当R策略与C策略结合时，入侵物种的概率会增加。以S选择为主导的入侵物种比例极低。研究表明，城市自发植物的CSR策略受到城市植被历史和城市栖息地的影响。CSR策略可以有效指示城市自发植物的生存策略及其入侵状态。在城市景观设计中，可以根据植物的策略选择合适的植物，CSR策略可以作为评估外来植物入侵风险的基础之一。
引言
城市自发植物是指能够在城市中自然生长、繁殖并繁衍的植物（Cervelli等人，2013；Hu等人，2022；Li、DONG、GUAN、ZHAO和WU，2018），它们能够有效利用环境中的光照、水分和养分等资源，最终形成独特而复杂的栖息地。这些植物对极端气候条件（如暴雨、强烈阳光和强风）具有很强的适应性（Qiu等人，2021），并提供多种生态系统服务，包括维持城市生物多样性、支持城市动物群、改善气候和提升土壤质量（Gaw和Richards，2021；Hitchmough、de la Fleur和Findlay，2004；Li、Feng、Huang、Liu和Xu，2023b）。作为城市生态系统的产物，城市自发植被与城市栖息地和生物群落紧密结合，始终能很好地适应场地条件（Kühn，2006），因此几乎不需要浇水或施肥等管理措施。城市自发植物随着城市化进程出现，由未清理场地的植物自然萌发、土壤种子库和种子雨形成。这些是能够自我播种和繁殖的本地非栽培植物，因此无需人工种植（Wang，2022）。它们几乎不需要成本即可实现许多生态恢复目标，并且效果持久。与需要高度维护的人工景观相比，自发植被的建立和管理成本显著降低（Li等人，2024）。鉴于自发植被的高生态潜力和低成本，以及它带来的自然体验（如改善居民健康、提高环保意识和缓解人与自然的关系（Bonthoux等人，2018），越来越多的研究呼吁在城市景观中应用自发植被，并尝试将其作为城市环境中的新型景观形式（Fischer等人，2013；K?ppler等人，2014）。
目前关于城市自发植物的研究主要集中在以下几个方面：群落组成和分布模式及其对城市环境条件的响应（Chen和Wang，2025；Perry等人，2021；Qian等人，2020；Ren等人，2023），影响城市环境的因素（Guo等人，2025），包括城市土地的时空动态（Huang等人，2025）、栖息地类型和季节（Zong等人，2025）、人类活动（Zhao等人，2025）以及城市人为土壤（Matthew和Jianwei，2025）；生态功能（如生物多样性（Gao等人，2023）和稳定性（Yuan等人，2023）；生态系统服务功能（如降温和增湿（Pan等人，2024）、土壤质量改善（Li等人，2023a）、生态平衡维持（Zhang等人，2024a）和空气污染物减少（Han等人，2022）；以及公众审美和认知偏好的探索（Deparis等人，2023；Hu等人，2025；Mathey等人，2018）。这些研究有助于更好地理解塑造和决定城市新型生态系统结构和功能特性的因素（Chen等人，2025）。然而，关于城市自发植物应用的研究仍然有限。只有少数研究人员尝试通过将园艺植物融入自发地被覆盖系统中来增强其生态功能（Fischer等人，2013；Kühn，2006；K?ppler等人，2014；Su等人，2025）。城市景观中实际应用自发植物仍面临重大挑战。自发植物群落稳定性、可持续性和适用性较差的主要原因是，大多数城市自发植被由在人为干扰场地中形成的短命先锋群落组成，这些群落经历激烈的种间竞争和快速物种更替（K?ppler等人，2014）。更重要的是，大多数景观设计师忽视了群落内植物之间的微妙相互作用及其对特定环境条件的适应响应（Wang等人，2024）。如果不了解植物的生存策略，就无法通过合理的物种选择和管理干预建立稳定和可预测的植被（Perelman等人，2007；Schamp和Aarssen，2010；Wang等人，2019）。
植物功能群（或植物功能类型）的概念描述了对特定环境条件表现出相似响应的物种集合，是研究种群-群落特征的一个切入点。现有研究表明，功能多样性在群落稳定性中起着关键作用（Byun等人，2020；Hou等人，2022；Wang等人，2019）。在植物功能群的分类模型中，CSR策略（竞争策略、耐压策略、杂草策略）是经典的框架之一（Grime等人，1997）。该模型关注植物对不同压力和干扰水平的适应特化（Grime，1974），描述了资源分配的权衡，使植物能够竞争有利的生态位并适应环境条件（Dayrell等人，2018）。它有助于阐明不同物种个体之间的相互作用以及生物与其非生物环境之间的共同适应（Grime，1977）。该模型包括三种主要策略和16种次要策略。自1974年引入以来，CSR理论对生态研究产生了深远影响，其框架和方法工具不断得到完善（Pierce等人，2017）。它已成为研究植物群落组成、植被演替和生态系统功能最具影响力的理论之一（Liao等人，2021；Shipley和Li，2017）。显然，基于叶特征的CSR策略方法可以作为反映植物功能群的有用工具，从而增强我们对各种草本植物生态特征的理解。因此，深入研究自发植物的CSR策略有助于预测它们在新环境中的表现，促进及时决策以利用和保护自发植物群落，并帮助选择适合当地条件（如温度、湿度、坡度等栖息地因素）的植物组合。这种方法促进了实际应用和可持续发展，减少了景观对人工管理的依赖，同时增强了生物多样性和本地植物的比例。
基于这一理念，本研究选择了中国中部的代表性城市杨陵作为研究地点。采用系统采样方法调查了城市自发植物，并分析了它们的CSR策略组成。虽然城市自发植物在全球范围内广泛存在，但不同生活型之间的CSR策略是否存在差异仍不清楚。生活型作为早期分类植物功能群的方法（Sun等人，2003），引发了关于它们与CSR策略关系的疑问。同时，加速的全球化深刻改变了植物的分布模式。城市植被受到人为干扰的严重影响，包括广泛的外来物种甚至入侵物种（Stajerová等人，2017）。本地物种与外来物种（源自中国以外的物种）和其他地区的中国外来物种以及入侵物种和非入侵物种共存。这些群体是否表现出不同的CSR策略是另一个关键的研究空白。研究这些问题不仅将揭示不同生活型、起源和入侵状态的自发植物的生存策略，还为它们在城市景观中的应用提供实用指导。因此，本研究旨在解决以下问题：
城市自发植物的CSR策略组成是什么？
不同生活型（一年生/二年生 vs. 多年生）之间的CSR策略是否有差异？
不同起源（本地/外来）和入侵状态（入侵/非入侵）的植物之间的CSR策略有何差异？
研究区域
研究区域
研究区域位于中国陕西省的杨陵示范区（图1）。杨陵位于中国中部，处于南方和北方地区的交界处，拥有南方和北方植物的多样化城市植被。杨陵示范区位于陕西省关中平原的中西部，被称为“八百里秦川”，位于渭河北岸，秦岭山脉以北。
城市自发植物的CSR生态策略和物种组成
城市自发植物在CSR策略三角图中表现出明显的分布模式。三角图的中央区域植物浓度较高，而角落处的植物较少（图3）。R边的植物分布极为密集（40%），而C边和S边的植物分别只有5%和1.5%。在不同策略方面，自发植物中杂草策略的比例较高（R%），其次是竞争策略
城市因素将自发植物限制在以R策略和C策略为主的策略谱系中
我们对杨陵城市绿地中的196种自发植物的调查显示，CSR谱系明显不平衡。绝大多数物种位于CSR三角图的中间位置，次要策略如CR、R/CR和R/CSR占主导地位，而纯S策略的植物很少，约40%的物种的S得分为零。这种模式表明，大多数自发植物同时利用了丰富的资源（C成分）并应对频繁的变化
结论
本研究显示，城市自发植物的CSR策略以R选择为主，其次是C选择，S选择最少。多年生植物在C策略上的投入更多，而一年生和二年生植物在R策略上的投入更多。入侵植物表现出更多的C选择特征，CR策略的植物最具入侵性。城市自发植物的CSR策略受到城市植被历史和城市栖息地的影响
作者贡献声明
李沧轩：撰写——原始草稿、可视化、验证、监督、软件使用、项目管理、方法论、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。陈炳荣：撰写——原始草稿、可视化、监督、软件使用、项目管理、方法论、正式分析、数据管理。刘琳：撰写——原始草稿、调查、数据管理。李月：撰写——原始草稿、调查、数据管理。赵子平：项目管理
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：李沧轩报告称获得了国家自然科学基金的支持。高天报告称获得了国家自然科学基金的支持。如果有其他作者，他们声明没有已知的可能影响研究的财务利益或个人关系
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（项目编号32401654和32572139）的共同支持。
