《Advances in Agriculture》：Olive Response to Salinity: A Comprehensive Review to Causes, Mechanisms, and Management
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本文全面综述了地中海地区重要作物油橄榄应对盐胁迫的生理与分子机制。文章系统阐述了盐胁迫对油橄榄造成的渗透效应、离子毒性与营养失衡，并重点剖析了其耐受机制，包括离子稳态（Na+/H+ 逆向转运）、渗透调节（脯氨酸积累）、抗氧化系统（SOD、POD、CAT等酶活性）及基因型差异。为在缺水和盐渍化日益严重的环境下，选育耐盐品种、制定科学的农艺管理策略以维持油橄榄产业的可持续发展提供了深入见解。
在全球水资源日益紧张，尤其是地中海地区淡水资源成为农业发展主要限制因素的背景下，利用包括咸水在内的劣质水进行灌溉已成为可持续农业的重要议题。油橄榄，作为该地区的标志性长寿常绿果树，被认为具有中等的耐盐性，但其生长和产量响应高度依赖于基因型和盐分类型。深入理解油橄榄对盐胁迫的响应、适应机制及管理策略，对于在渗透胁迫环境下提高树木耐性、保障产业可持续发展至关重要。
盐分抗性
作物的耐盐性通常用相对产量相对于土壤电导率（ECe）的关系来评价。根据Maas-Hoffman模型，油橄榄被归类为中等耐盐的果树。其耐盐性的核心与根系中有效的离子排斥机制密切相关，特别是将有毒的氯离子（Cl-）和钠离子（Na+）截留在根区，阻止其向地上部活跃器官（如叶片）的转运和积累。相反，盐敏感性与叶片中Cl-和Na+的积累高度相关。值得注意的是，与一年生草本作物随树龄增加耐性提高不同，油橄榄等果树的耐盐性在生长数年后会降低，这可能是因为随着盐胁迫时间延长，根部储存的离子逐渐向叶片等地上部转移所致。
盐诱导的离子胁迫
根区盐分积累通过渗透胁迫和/或离子毒性造成复合伤害，扰乱多种代谢过程。盐胁迫通过三种方式影响植物生长：渗透效应、营养失衡和离子效应。渗透效应不仅由土壤溶液中的总盐含量引起，也由特定离子毒性以及土壤盐分、灌溉水化学性质和施肥之间的相互作用导致。在盐渍环境中，钠通常是土壤溶液中的主要阳离子，而钙和镁是可利用的次要阳离子；主要阴离子是氯离子，同时伴有硫酸根、碳酸根和碳酸氢根的有意义存在。
氯化物毒性似乎是许多植物生长和产量显著下降的重要原因，对于木本物种，氯离子的影响通常比钠毒性更严重。钠的特定效应通常通过计算灌溉水或土壤溶液的钠吸附比（SAR），或测定土壤复合体的交换性钠百分比（ESP）来评估。因此，使用盐水进行有效灌溉时，应注意避免使用以氯离子为主的咸水。橄榄对以氯离子为主的盐溶液耐受度较低，氯化物毒性被认为是橄榄在盐渍环境中生长的主要限制因素，并且比硫酸盐更具伤害性。
毒性症状
盐分毒性的外部典型症状包括叶片形成斑点、褪绿变黄，随后坏死、失水并落叶。在油橄榄上，盐害的标准症状是叶缘灼伤、落叶和梢尖坏死。毒性症状通常不会出现在耐盐基因型中，即使在较高盐浓度下（如200 mM NaCl），而在盐敏感基因型中，高于50 mM盐度就会出现症状，并随着盐浓度升高而加剧。钠积累到毒性水平会导致叶片灼伤，而橄榄对钠的吸收受钙浓度影响很大，充足的钙水平对于避免钠的毒性积累是必需的。
耐盐机制
油橄榄发展出一系列有效机制来应对盐胁迫。这些策略在细胞和整株水平共同作用，包括渗透调节、气孔关闭调节、蒸腾降低、抗氧化系统调控、叶片解剖结构变化（如盐胁迫下叶片角质层增厚）、以及由于庞大根系和高水势梯度而具有的从土壤中有效提取水分的能力。
在长期盐胁迫下，油橄榄表现的机制还包括将有毒阴阳离子区隔在叶片内、气孔调节、渗透调节、触发抗氧化防御系统、激素平衡改变以及将有毒的Cl-和Na+从叶片中排除。解剖学研究显示，盐胁迫下的橄榄基因型叶片形成了更厚的角质层。
渗透调节
渗透调节是应对水和盐胁迫的重要适应性反应之一。在盐渍条件下，渗透调节与无机和有机溶质的积累高度相关，以降低水势而不减少真正的含水量。有机酸、可溶性糖、甘氨酸甜菜碱、脯氨酸、糖醇、海藻糖、氨基酸和植物激素是作物产生耐性的主要代谢产物和渗透调节物质。
脯氨酸是盐生植物和甜土植物在胁迫环境下积累的最普遍的自由氨基酸和有机溶质。在橄榄中，脯氨酸积累更多地被视为盐胁迫的指标而非耐胁迫的指数，因为它在中度耐盐和敏感品种中都会增加。脯氨酸的积累与盐处理根中维持更适宜的K+/Na+比率有关。
离子稳态
盐胁迫引起的离子失衡会触发作物发育的许多方面。当作物遭受盐胁迫时，它们要么将过多的盐分转运到液泡，要么将其隔离在最老化的细胞中最终脱落，从而保护自身免受盐害。细胞质中的钠通过Na+/H+逆向转运蛋白被运送到液泡。液泡膜上存在两种形式的质子泵：液泡质子转运焦磷酸酶（V-PPase）和液泡型H+-ATP酶（V-ATPase）。
根系水平的离子排斥和分配（主要是Na+和Cl-）控制着木质部汁液中的离子含量，限制了可能有毒的离子在活跃生长地上器官的积累。钠排斥是决定耐盐橄榄品种适应性的主要机制。相反，另一种涉及盐敏感品种的不常见机制是将过量的钠转运到老叶并积累到足以产生严重症状（如落叶和萎蔫）的浓度。橄榄对盐分的另一种适应机制是叶片脱落，这允许积累过量Cl-和Na+的叶片掉落。
叶片K+/Na+辨别能力在许多橄榄基因型中都有报道。橄榄维持叶片中较高K+/Na+比率的能力是评估其盐适应程度的一个指标，并被视为一些基因型适应盐胁迫的重要机制，因为K+/Na+比率低的作物会以牺牲钾为代价吸收过量的钠。橄榄的盐适应与较低的Cl-和Na+通量、较高的K+通量以及最小化叶片Na+和Cl-以维持较高K+/Na+比率的能力高度相关。
抗氧化酶和化合物
作物暴露于盐诱导的渗透胁迫会导致许多代谢过程改变，从而引发氧化应激和活性氧（ROS）的过量产生。ROS如过氧化氢、超氧化物、羟基离子、羟基自由基和一氧化氮是高活性化合物，会导致酶抑制、引发蛋白质、碳水化合物、核酸和脂质的氧化，进而造成细胞损伤。通常，ROS合成自然发生，但会因外部胁迫（包括较高盐度水平）而加速。事实上，ROS充当胁迫因子或信号分子，取决于ROS生成与清除剂之间的平衡。
在盐胁迫下，作物会发展有效的耐受系统来清除和解毒高水平的ROS。该系统由非酶促和酶促抗氧化剂组成。非酶促抗氧化剂包括类黄酮、酚类、谷胱甘肽（GSH）和抗坏血酸（ASC）；酶促抗氧化剂包括过氧化氢酶（CAT）、超氧化物过氧化物酶（POX）和歧化酶（SOD），以及谷胱甘肽还原酶（GR）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）。在橄榄中，中度和重度盐度水平激活了细胞区室中ROS的过量产生，提高了抗氧化酶活性，并刺激了丙二醛（MDA）和过氧化氢的高浓度积累。
基因型对渗透胁迫耐受性的变异
利用基因型（品种）变异是改善盐渍地区植物发育的一个有前景的策略。减少土壤和灌溉水盐分对作物有害影响的最有效方法之一是栽培能够在恶劣环境中良好生长的合适基因型。关于耐盐性评价和种质多样性的知识，可用于筛选和选择高产橄榄基因型以供进一步田间评估。
超过50个源自不同生境的橄榄基因型主要在温室中进行了耐盐性评估。其中12个被归类为耐盐：Picholine、Amigdalilolia、Dakal、Royal、Agourom、Picudo、Ocal、Abou-Satl、Chemlal、Chetoui、Royal de Cazorla和Koroneiki。二十二个被归类为中度耐盐：Chemlali Sfax、Meski、Ascolana、Dezful、Zard、Tokhm-e-Kabki、Arbequina、Picual、Kerkiras、Adramitini、Aggizishami、Teffahi、Casta Cabra、Cornicabra、Frantoio、Royal de Cazorla、Koroneiki、Arbosana、Koroneiki、Fadak86和Improved Nabali。八个被归类为敏感：Shiraz、Conservalia、Koroneiki、Valanolia、Throubolia、Picual、Arbequina I18和Arbequina。
值得注意的是，同一品种根据盐分类型和调查期间的环境条件，可能被归类到不同的耐盐类别中。事实上，橄榄的基因型变异和耐盐性不应在单一发育阶段进行研究，而应在所有发育阶段进行研究。
对盐胁迫的形态学响应
盐胁迫被认为是通过其对土壤根际的高渗和高离子效应来降低植物产量和营养生长的基本非生物因子。在整株水平，盐分的影响反映在生长指标下降、产量减少，以及在更严重的情况下叶片受损，从而导致作物普遍落叶。盐胁迫的最早反应是叶片伸长率下降，随着胁迫持续，扩张停止，但胁迫解除后生长会恢复。
盐分存在会导致橄榄从发生到成熟发生典型变化。施加盐胁迫时，作物细胞收缩脱水，细胞分裂和伸长受到高度负面影响，进而降低叶片和根的相对生长速率。
许多在叶片水平上的解剖、生理和形态变化已被报道用于橄榄适应盐渍环境。盐处理极大地影响了橄榄的生长，涉及存活率、梢长、干径、枝干重、叶片面积、叶片数量、节间长度和相对生长率等指标，且这些影响随盐度增加而加剧。盐胁迫对橄榄生长的抑制程度（平均20%–80%）根据基因型以及盐暴露持续时间表现出相当大的差异。
与其他生长指标相比，叶片厚度在盐胁迫下有所增加，这种增加的幅度因不同基因型而异。观察到的厚度增加与根区氯离子和钠离子排斥机制的效率高度相关，并主要归因于渗透调节。在短期基础上，橄榄在严重盐胁迫下的生长抑制归因于水分吸收受限、氧化损伤诱导以及由于气孔限制和/或代谢障碍导致的碳同化减少。此外，在长期基础上，橄榄在盐渍环境下生长的严重减少也被归因于细胞分裂和扩增的直接抑制以及离子失衡。
在短期基础上，橄榄在严重盐胁迫下的生长抑制归因于水分吸收受限、氧化损伤诱导以及由于气孔限制和/或代谢障碍导致的碳同化减少。此外，在长期基础上，橄榄在盐渍环境下生长的严重减少也被归因于细胞分裂和扩增的直接抑制以及离子失衡。
产量和橄榄油品质
关于盐胁迫对橄榄生殖生长和产量影响的信息很少，特别是长期田间试验，因为大多数调查是在温室条件下使用1年或2年生不结果扦插苗在盆栽中进行的。先前基于盆栽盐渍环境下橄榄的评价强调，橄榄对生长抑制和毒性症状的抗性低于产量和其他生殖方面。
用高达10 dS/m的高电导率水灌溉“Picual”橄榄8年后，其年产和累积产量、生长、果肉：核比率和果实大小均未受影响。叶片钠和氯含量始终低于0.2%和0.5%的毒性阈值。然而，含油量随盐胁迫线性增加。此外，含油率和橄榄果实产量对盐胁迫比营养生长更敏感。据报道，用4.3–6.0 dS/m和高钠浓度的废水或5–7 dS/m的灌溉水灌溉橄榄会导致产量减少约30%。再生出水被成功地用于橄榄灌溉，因为油质指标未改变，矿物质含量低于最大允许浓度。
盐度极限和阈值
作物的耐盐性通常用Maas和Hoffman模型来表征和评估。根据该模型，植物的盐分适应性可以通过绘制其相对生长或产量作为土壤电导率（EC）的连续函数来清晰表示。该模型用一条折线描述植物响应，第一部分是斜率为零的水平线，第二部分是向下倾斜的线，表示EC每增加一个单位产量的下降。由于水资源短缺和迫切需要使用非常规水源，以及橄榄园在地球许多地区的扩展，严格了解不同基因型的盐度阈值至关重要。阈值值常被用作评价灌溉水质的标准，并反映了植物对平均根区盐度的响应。
关于橄榄盐度阈值的现有数据很少，在某些情况下相互矛盾。事实上，确切的盐阈值（耐受平台）是有疑问的，因为它高度依赖于橄榄品种、盐的化学组成、暴露于盐胁迫的持续时间和其他环境条件。橄榄被归类为对土壤盐度中度耐受，其阈值EC限值因品种和环境条件而异。关于种子萌发阶段，橄榄的盐度阈值和斜率值至今尚未确定。橄榄的盐度阈值被确定为EC 4、6、5–8、6–10、5–11、4–12、13、13.7和20 dS/m。根据Maas和Hoffman模型绘制的数据显示，用盐水灌溉的“Improved Nabali”和“Frantoio”橄榄在Cl-:SO42-比率为3:1时的盐度阈值低于1:1时。此外，“Improved Nabali”在Cl-:SO42-比率为1:1时的斜率值较低。换句话说，将灌溉水中氯离子的比例从总阴离子的45%增加到67%，降低“Improved Nabali”和“Frantoio”橄榄的盐度阈值并增加了生长斜率。
CO2同化率
在盐渍环境下，作物的光合作用通常被认为受到渗透和/或作物组织中特定离子毒性的限制。在盐渍环境下，作物的光合作用最初受到CO2扩散阻力的限制。橄榄叶肉阻力显著增加，伴随气孔阻力增加，降低了叶绿体CO2含量，进而限制了CO2同化率。作物在盐渍环境下生长导致CO2同化率降低的原因有多种，包括酶活性变化、钠和氯的特定离子毒性、细胞膜脱水、气孔关闭以及CO2供应减少。
关于盐分对橄榄影响的现有数据显示，叶片CO2同化率随着土壤或灌溉水EC的增加而显著降低；叶片盐分积累与CO2同化率之间存在负相关关系。
