《Marine Environmental Research》：Allelopathy in aquatic ecosystems: mechanisms, ecological roles, and implications for harmful algal blooms
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本文综述水生生态系统化感作用机制及其抑制有害藻华的应用潜力，提出整合多物种比较框架，探讨微塑料等新兴胁迫因素对化感效应的影响，并指出植物衍生化合物（如蓖麻油酸）在可持续藻华管理中的前景。
朱扎娜·皮奥特罗维奇（Zuzanna Piotrowicz）| 博古斯瓦娃·伦斯卡（Bogus?awa ??ska）| 贝亚塔·梅萨亚什（Beata Messyasz）| 卢卡什·塔比什（?ukasz Tabisz）| 拉多斯瓦夫·潘凯维奇（Rados?aw Pankiewicz）
波兰波兹南亚当·密茨凯维奇大学（Adam Mickiewicz University）化学系，地址：Uniwersytetu Poznanskiego 8, 61-614 波兹南
摘要
化感作用日益被认为是水生生态系统中物种相互作用的关键驱动因素，但其生态范围和功能重要性尚未得到充分整合。本综述综合了当前关于化学介导的相互作用的认知，强调了其在缓解有害藻华（HABs）方面的生态重要性和潜在作用。越来越多的证据表明，化感物质可能是合成杀藻剂的环保替代品，而化感作用的影响远不止于控制藻华，还涵盖了维管植物、藻类、蓝细菌、硅藻、大型藻类和珊瑚之间的复杂相互作用。
与陆地上的化感作用相比，水生化感作用的研究仍然较少，这揭示了知识上的空白，并表明需要建立生态上更为现实的研究框架。非生物因素（如光照、温度、养分可用性）和生物相互作用都会显著影响化感作用的结果，突显了这些过程的情境依赖性。
本文特别关注了形成藻华的物种，如微囊藻（Microcystis aeruginosa和小 Prymnesium（Prymnesium parvum），它们作为理解毒性与化感作用关系的模型系统。来自甲藻、硅藻和其他微藻的证据进一步强调了化感作用机制的多样性。
通过整合不同物种和环境中的研究发现，本综述提出了一个解释水生系统中化学介导相互作用的比较框架，并确定了未来研究的关键重点。总体而言，这些证据表明化感作用既是一种基本的生态过程，也是开发可持续有害藻华管理策略的有希望的方向。
引言
化学介导的相互作用在水生生态系统的结构中起着基础性作用，影响着物种组成、竞争动态和整个生态系统的功能。微藻和大型藻类以及水生植物在水生生态系统的结构和功能中起着关键作用。然而，它们的过度繁殖通常被视为一种麻烦。蓝细菌浮渣和大型藻类垫通常通过机械方式清除，但这既昂贵又无效，因为这些生物会迅速再生。这一问题的主要原因是营养物质过度富集，导致富营养化并在水面上形成藻华（Conley等人，2009年）。
藻华的形成动态和物种组成受到化感作用的强烈影响——这是一种生物体释放次级代谢物从而影响其他生物的生长、存活和繁殖的过程（Li等人，2021年）。这些化感物质可以改变初级生产者之间的竞争关系（Akula和Ravishankar，2011年），改变食物网动态（Le Rouzic等人，2016年），并在特定季节决定物种的优势（Li等人，2021年）。重要的是，化感作用常被视为抑制藻类生长的关键自然机制（Zhang等人，2015年）。
对水生化感作用的研究兴趣稳步增长，这体现在越来越多的研究关注微藻和大型藻类在水生系统中的化感效应（Cha?b等人，2021年；Nezbrytska等人，2022年）。科学家们特别感兴趣的是，是否可以利用化感生物或其生物活性化合物来大规模管理入侵杂草和有害藻华（HABs）（Wang和Liu，2023年）。已经鉴定出多种化感物质，包括硫化合物、脂肪酸衍生物、多炔烃和多酚（Cha?b等人，2021年；Y. Cheng等人，2024年）。
鉴于有害藻华对生态和健康的负面影响，它们成为水生生态系统中化感作用研究最多的领域之一。由于当前有害藻华控制方法的局限性以及富营养化和气候变化带来的日益增加的风险，迫切需要创新和可持续的解决方案。化感作用作为一种自然的策略，为缓解藻华和恢复生态平衡提供了希望。
重要的是，越来越多的证据表明，化感作用与毒性之间的生态界限往往模糊不清，特别是在那些产生藻华的物种中，它们的次级代谢物可能同时具有竞争性和生理毒性。
本综述对水生生态系统中化感作用的当前知识进行了批判性总结，特别关注藻类和水生植物。与早期的综述不同，它强调了生态机制、管理意义和未来研究的需求，旨在明确化感作用作为水生生态系统管理工具的潜力和局限性。
方法论
本综述基于使用Scopus、Web of Science和Google Scholar等主要科学数据库进行的全面文献搜索，涵盖了1917年至2025年初的出版物。引用的来源在全球范围内得到认可，是学术期刊的完整存储库，提供了大量引用，确保了关键和权威文献的纳入。为了准确识别物种名称，进行了分类学验证。
有害藻华作为化学介导的生态事件
富营养化（该词源自希腊语，意为“营养充足”（Polimene等人，2023年）是一个逐渐发生的过程，由水体中氮和磷等营养物质的积累引起（Glibert等人，2015年）。在自然系统中，这些生物元素通常来源于有机来源，如分解的生物。然而，人为引起的富营养化主要由污水排放和含有营养物质的农业径流驱动
化感作用
次级代谢物是不直接参与生物生长、发育或繁殖的有机化合物。然而，当植物、藻类、细菌和真菌合成这些化合物时，它们往往具有生物活性，可以影响其他物种的生长和发育（Ain等人，2023年）。这种现象称为化感作用，在各种生态系统中普遍存在。关于化感作用过程的最早描述由Harder在1917年发表（Richard Harder，1917年）。当化感作用与毒性相遇时——以形成藻华的模型物种为例
为了更好地理解化感作用和毒性在形成藻华的微生物中的交集，本节研究了两种被广泛研究的物种：小 Prymnesium（Prymnesium parvum）和微囊藻（Microcystis aeruginosa）。尽管这两种物种传统上与不同的盐度环境相关联，但它们都表现出明显的化学活性，能够影响竞争者、捕食者和更高营养级的物种，因此是探索有害藻华生态后果的宝贵模型系统。
水生生态系统中的其他具有化感活性的生物
水生生态系统中的化感作用由多种生物活性化合物介导，其效果取决于浓度、暴露频率和潜在的协同作用。尽管许多机制尚未得到充分理解，但已经在不同的分类群中鉴定出了许多化感物质，包括酚酸、脂肪酸、萜类、生物碱、黄酮类和硫化物（K?rner，2002年；Nakai等人，2005b，2000年；Weston和Mathesius，2013年；Zi等人，2014年）来自陆地植物的化感物质作为控制有害藻华的工具
许多植物衍生的化合物已被证明对形成藻华的蓝细菌具有抑制作用，尤其是微囊藻（Microcystis aeruginosa。微囊藻毒素的功能在生态学上的模糊性不仅对藻华动态有影响，也对缓解策略具有重要意义。基于化感物质的生物控制已成为一种有前景且可能环保的替代方法，与纯化学或物理方法相比（Zhao等人，2023年）。植物衍生的
新兴的压力源——微塑料
最近的研究发现水生环境中存在大量微塑料（MPs），这可能会影响化感物质对藻类的抑制作用。然而，微塑料对淡水系统中化感相互作用的影响仍是一个尚未完全理解的领域。Du等人研究了聚苯乙烯微塑料（PS-MPs）与焦性没食子酚（PYR）之间的相互作用对微囊藻（Microcystis aeruginosa的影响。他们发现PS-MPs增强了PYR对
其他现代控制和管理有害藻华的方法
Ni等人开发了一种新的方法，通过将青蒿素封装在藻酸盐-壳聚糖微胶囊中来应对有害藻华。这些胶囊可以持续释放青蒿素，有效抑制微囊藻（Microcystis aeruginosa和混合藻类的生长。与游离青蒿素不同，微胶囊的生态毒性较低，对大型溞（Daphnia magna和斑马鱼（Danio rerio）的急性和慢性毒性也较低。此外，微胶囊还具有抗氧化特性。结论
大规模藻华是一个重大的生态挑战，会破坏水生生态系统，减少生物多样性，并威胁人类健康。虽然蓝细菌（如微囊藻（Microcystis aeruginosa）通常是主要原因，但甲藻、硅藻和金藻也会导致有害事件，带来严重的生态和经济后果。传统缓解方法的局限性加剧了对替代方案的探索，化感作用因此成为其中之一
CRediT作者贡献声明
博古斯瓦娃·伦斯卡（Bogus?awa ??ska）：撰写——初稿、调查。贝亚塔·梅萨亚什（Beata Messyasz）：撰写——审稿与编辑、方法论。朱扎娜·皮奥特罗维奇（Zuzanna Piotrowicz）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、调查、概念化。卢卡什·塔比什（?ukasz Tabisz）：撰写——审稿与编辑。拉多斯瓦夫·潘凯维奇（Rados?aw Pankiewicz）：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、资金获取、概念化
未引用的参考文献
AlgaeBase，无日期；Cheng等人，2024年；Cheng等人，2024年；Cook，1974年；James和AuthorAnonymous，1989年；Rejmánková，2011年；?wierk等人，2025年；USDA Plants Database。资助
作者感谢波兰国家科学中心在2018/31/B/NZ8/00280号资助项目下的支持利益冲突声明
? 作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
