《Ecological Monographs》：A transcontinental experiment elucidates (mal)adaptation of a cosmopolitan plant to climate in space and time
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这篇跨大陆的生态与进化生物学研究，通过大规模同质园实验，探讨了全球广泛分布的植物物种白三叶草在其原产地（欧洲）与引入地（北美）对空间环境（气候梯度）和时间维度（气候变化）的适应性进化。研究揭示了非本地物种如何通过快速的局域适应在新环境中取得成功，但同时也显示出它们可能难以跟上气候变化的步伐，为理解生物入侵与全球变化的交互作用提供了关键见解。
引言
气候变化与物种入侵是当前全球生物多样性面临的两大核心威胁。这两种现象都使生物种群暴露于新环境中，无论是空间上的（物种引入）还是时间上的（气候变化）。然而，种群如何通过适应性进化应对这些快速环境变化的机制尚不清楚。本研究利用白三叶草（Trifolium repens）这一全球分布最广的植物物种之一，开展了一项大规模跨大陆同质园实验，旨在检验其对气候时空变化的适应性演化是否促进了其生态成功。
白三叶草是研究适应性进化的理想模型，尤其以其对氢氰酸（HCN）产生的化学防御多态性而闻名。这种氰化作用由多个基因控制（如Ac/ac和Li/li位点），其表型频率在多种环境梯度上已观察到明显的地理变异，表明其可能与局域适应密切相关。
本研究围绕五个核心科学问题展开：Q1：白三叶草种群是否对原产地气候表现出局域适应，且适应强度是否随空间变化？Q2：白三叶草在其原产地（欧洲）的局域适应强度是否强于其引入地（北美）？Q3：植物防御（氰化作用）和植食作用在驱动白三叶草的空间局域适应中扮演何种角色？Q4：哪些生物气候变量（非生物因素）对白三叶草在不同纬度和区域的适合度影响最强？Q5：白三叶草是否存在对气候变暖的适应滞后现象，即源自较温暖气候的种群是否表现出更高的适合度？
方法
研究系统与实验设计
研究人员收集了来自原产地欧洲（49个种群，~27°纬度跨度）和引入地北美（47个种群，~21°纬度跨度，沿2500公里南北样带）共96个白三叶草种群的种子（见图1）。为消除母本效应和表观遗传影响，通过人工授粉产生F1代种子作为实验材料。
研究设置了四个同质园实验点：欧洲北部的瑞典乌普萨拉和南部的法国蒙彼利埃；北美北部的加拿大米西索加和南部的美国拉法耶特（见图1）。将每个种群的5个重复个体定植于各同质园的自然草地土壤中，并暴露于当地自然环境两个完整的生长季。
测量与数据分析
实验测量了植物的性适合度（如开花、结实）和克隆适合度（如最大植株面积、生长速率）等七个指标，并估算了植食水平。同时，对部分个体进行基因分型，确定其Ac/ac和Li/li等位基因状态。
通过提取各种群起源地和同质园地的六个关键生物气候变量（如年平均温度、年降水量等），计算了“气候距离”作为衡量种群与原产地气候差异的综合指标。使用线性混合效应模型分析气候距离、原产地大洲（欧洲/北美）、同质园地点等因素对植物适合度的影响，以检验局域适应及其强度差异。通过分析氰化表型与适合度的关系，评估生物因素的作用。最后，通过空间换时间的方法，分析来自不同温度起源的种群在北方同质园的适合度，以检验气候变暖导致的适应滞后现象。
结果
Q1：局域适应存在且强度存在空间差异
结果表明，白三叶草种群普遍表现出对原产地气候的局域适应。总体而言，气候距离与种群适合度呈负相关，即与同质园气候越相似的种群，其适合度越高。这种模式在性适合度指标（开花数、结实质量）和存活率上表现显著，但在反映克隆生长的指标上不显著。重要的是，局域适应的强度在不同花园间存在显著差异：位于各大洲南部的花园（拉法耶特和蒙彼利埃）局域适应信号更强（即适合度随气候距离增加而下降的斜率更陡），而北部花园（米西索加和乌普萨拉）的信号较弱甚至不显著。
Q2：局域适应仅在相同大洲范围内显著
局域适应的存在与否高度依赖于种群的来源大洲与同质园所在大洲是否一致。只有当种群被移植到其来源大洲（欧洲或北美）内部的同质园时，才表现出强烈的局域适应信号。当北美种群被移植到欧洲的花园，或欧洲种群被移植到北美花园时，其适合度与气候距离之间没有显著关系。这表明，适应性进化可能具有“区域特异性”，当种群被移植到不同大洲的全新环境时，其在原大洲内进化的适应性优势可能会丧失。
Q3：氰化作用的影响有限
尽管分析证实了氰化作用基因（Ac/ac和Li/li）在两大洲都存在显著的纬度梯度变化，但氰化表型本身并未与局域适应的强度表现出显著的交互作用。换句话说，拥有氰化能力的植株（AcLi表型）总体上比无氰化能力的植株具有更高的适合度（例如存活率、开花率更高），但这种优势在不同气候距离或不同花园环境下并没有系统性的变化。因此，氰化作用在驱动本研究观察到的空间局域适应模式中可能并非主要驱动力。
Q4：驱动局域适应的关键气候因子
分析发现，温度相关变量（如年平均温度）和降水相关变量（如年降水量）都能预测适合度变化，但其重要性存在纬度差异。在更南部的花园（拉法耶特和蒙彼利埃），最重要的预测因子中67%是降水变量。而在更北部的花园（米西索加和乌普萨拉），最重要的预测因子中80%是温度变量。这表明白三叶草在不同纬度受到不同主导气候因子的选择压力。
Q5：存在适应滞后的初步证据
在以空间换时间分析气候变暖影响时，研究人员发现，在北美引入地的北部同质园（米西索加）中，北美种群的表现出现了适应滞后的迹象。具体表现为，种群存活率、结实质量和最大植株面积等指标与起源地年均温差（ΔMAT）呈现二次曲线关系，且曲线的峰值向更温暖（ΔMAT > 0°C）的起源地偏移（见图4）。这意味着，来自比米西索加当地气候更温暖地区的种群，反而比本地种群表现更好。这暗示当前的气候变暖可能已经使本地种群相对于新的气候条件变得“不适”，而来自历史上更温暖地区的基因型可能已经“预适应”了变暖后的环境。不过，这种信号较弱，且仅在北美北部的花园中检测到。
讨论
这项研究为理解广泛分布的非本地物种如何在空间和时间上适应新环境提供了重要见解。主要结论有二：首先，白三叶草在其引入地（北美）展现出了不亚于原产地的、针对大尺度气候梯度的快速局域适应能力。这种快速的适应性进化很可能是其全球入侵成功的关键因素之一。其次，尽管存在快速的适应，但面对气候变化，引入地的白三叶草种群可能并未完全跟上环境变化的步伐，在北美北部观察到的适应滞后现象表明，气候变化可能会削弱其现有的局域适应优势。
研究结果凸显了非生物气候因子（尤其是温度与降水）在塑造物种适应性中的主导作用，而经典的生物防御性状（氰化作用）在本实验尺度上对适应格局的贡献有限。更关键的是，适应性进化具有显著的地理“烙印”，当种群被移植到不同的大洲时，其在原大洲内形成的适应优势可能无法“通用”，这为理解物种引入后的适应性潜力与限制提供了新视角。
总而言之，这项研究阐明了适应性进化在非本地物种生态成功中的重要作用，同时也警示我们，即使是适应能力极强的入侵物种，其进化速度也可能无法完全匹配人为导致的气候变化的惊人速率。在全球变化加剧的背景下，深入解析物种如何跨越空间和时间尺度进行适应性演化，对于预测和管理未来的生物多样性变化至关重要。
