迁徙鸟类集群形成的博弈论模型：合作与竞争的权衡机制解析

《Ecosphere》：A theoretical model of flock formation to understand trade-offs between cooperation and competition

本文通过构建序贯博弈模型（sequential game model），深入探讨了迁徙鸟类在春季迁徙中集群行为的涌现机制与结构特征。模型以个体为决策主体（agent），权衡抵达繁殖地的时机选择，将迁徙途中集群合作（如降低飞行能耗、提升觅食效率）与抵达后对领地的竞争（如获取优质领地）纳入统一分析框架。研究揭示了领地质量差异与集群收益的相对大小如何决定子博弈完美均衡（subgame perfect equilibrium， SPE），即：当领地差异较小时，个体倾向于形成大群（合作占优）；反之则竞争加剧，形成小群或独立抵达。这一理论框架为理解自然界中迁徙行为变异提供了新视角，并对生态学、保护生物学及行为进化研究具有重要启示。

　　

引言

鸟类迁徙是一个全球性的现象，对科学界和社会有着长期的吸引力。迁徙研究为了解迁徙模式变化如何影响鸟类种群及更广泛的生态过程提供了重要见解，包括其对全球变化的响应、生态系统功能、食物网动态、生物多样性及害虫控制等方面。尽管在迁徙路线、时间和季节分布方面积累了丰富的实证数据，但迁徙的理论模型仍发展不足。一个更稳健的迁徙理论理解对于理解决策权衡及其如何导致不同的迁徙策略至关重要，这对于理解变化世界中的迁徙模式尤为重要。

研究的一个关键目标是理解迁徙物候学，例如抵达繁殖地的时间。抵达时间已通过GPS追踪、野外监测和实验进行了实证研究。此外，也采用了建模和模拟方法。例如，Clark和Butler使用动态状态变量优化模型来理解鸟类如何优化抵达时间以最大化其适合度。基于主体的模型也被用来模拟和分析基于给定规则下迁徙鸟类间相互作用的迁徙时间动态。在此背景下，主体代表鸟类，因此本文中这两个术语可互换使用。另一方面，博弈论模型侧重于捕捉策略行为——即预测他人行为的决策，其中鸟类被建模为理性决策主体。在此背景下，生物学中使用的大多数博弈论模型基于进化博弈，侧重于物种层面的策略进化。很少有研究使用经典博弈论或在个体层面考察策略，Kokko的研究是一个例外，其使用序贯博弈模型来研究抵达繁殖地的时间。Kokko的模型捕捉了雄鸟间对领地和繁殖机会的激烈竞争动态。本研究在Kokko的竞争框架上进行了关键扩展——我们不仅纳入了竞争，还纳入了个体在迁徙期间可能从集群中获得收益的合作。

迁徙中最常观察到的模式之一是集群。在春季迁徙期间，集群可以提供保护，降低个体被捕食的风险，和/或通过汇总信息提高导航准确性。一些鸟类，如加拿大雁和美国白鹈鹕，在迁徙期间形成V字形集群以提高能量效率。在其他物种中，集群似乎已演变为一种通过使群体成员受益于增加的警戒性来降低捕食风险的策略。另一方面，同种迁徙鸟类在抵达繁殖地后经常相互竞争领地和配偶。在许多物种中，这种竞争在雄性中最为激烈，尽管在一雌多雄物种中情况相反。迄今为止，研究主要集中于竞争，特别是雄鸟抵达繁殖地的时间。相比之下，我们调查了竞争（对领地）和合作（迁徙期间集群）的共同影响。

在此，我们提出了一个序贯博弈模型，以研究迁徙鸟类（被建模为理性决策主体）如何及时形成集群。具体而言，这些主体异步决定它们抵达繁殖地的时间；选择相同抵达时间的主体被认为一起旅行或属于同一集群。在本研究中，主体的效用是指其从迁徙和定居决策中获得的总收益或适合度。具体而言，效用由（1）抵达繁殖地后获得的领地质量，和（2）其飞行成本决定，当作为集群的一部分旅行时，飞行成本可以降低，例如由于觅食效率提高和/或能量消耗降低。这就产生了权衡：主体有动机提前抵达，领先于其他个体以获得更好的领地，但这需要承担独自旅行或在不利环境条件下抵达繁殖地的更高成本。因此，我们的模型通过权衡竞争（独自旅行）与合作（集群）的收益来捕捉决策过程。

考虑到博弈的序贯性质，我们研究的解概念是子博弈完美均衡。SPE是一组所有参与人的策略，在博弈的每个可能阶段，每个参与人的策略都代表了给定该点情况并预期他人未来选择的最佳决策。换句话说，SPE确保参与人在博弈的每个阶段都做出最佳可能决策，同时考虑到当前环境和未来结果。我们首先考虑单物种情况，即主体来自同一物种并在繁殖地相互竞争领地。我们分别详细介绍了2主体和3主体博弈中SPE的性质，并将这些结果扩展到更一般的n主体场景。特别令人感兴趣的是关于在SPE中迁徙期间何时以及出现何种类型集群的几个观察结果（例如，多个较小集群与单个大集群），阐明了理性决策中竞争与合作之间的相互作用。然后，我们将模型扩展到混合物种场景，其中属于不同物种的主体不竞争领地，但获得集群的收益。我们的模型不仅捕捉了春季迁徙期间的竞争，还捕捉了个体之间的协作/合作，并为集群行为如何从个体决策中涌现提供了新的见解。

模型

单物种集群形成博弈模型

我们首先探讨了同一物种的个体如何根据对他人行为的预期决定抵达时间，以平衡飞行期间集群合作与抵达繁殖地后领地竞争之间的权衡。

考虑n个主体前往一个目的地，它们必须到达并竞争m个领地。它们可以集群以降低旅行成本，但也可能受益于先于其他个体抵达以获得高质量领地。在本研究中，我们使用宽松的集群定义，即我们认为同时抵达繁殖地的主体是曾一起旅行的集群。在我们的模型背景下，繁殖地由多个领地组成，如果主体在同一时间到达繁殖地，则定义为一起抵达。尽管这种集群定义是一种简化，但它捕捉了集体行为的真实动态，其中个体在迁徙飞行期间可能紧密或松散地成群，或者可能在迁徙中途停留地集群补充能量。

令N表示主体集合。每个主体具有一个正的无量纲强度值s_i，代表主体的自然特征。我们假设没有两个主体或主体类型具有相同的强度，并按强度降序索引：s₁> s₂> ... > s_n。同样，每个领地关联一个正的无量纲质量值q_j，也按降序索引：q₁> q₂> ... > q_m；这些值捕捉了资源可用性、庇护所和繁殖成功适宜性等因素。

主体的决策是其抵达目的地的时间，记为t_i∈ R。联合行动概况记为t = (t₁, t₂, ..., t_n)。按照惯例，除第i个主体外的所有主体的行动概况写为t_-i。相应地，我们常写作t = (t_i, t_-i)。

假设

我们采用以下假设：

1. 1.
   完全优先占有效应：如果一个领地已被一个主体占据，则后来者无法夺走。这也可以理解为先到先得规则。
2. 2.
   同时抵达的主体根据其强度获得领地，即集群中最强的个体获得剩余领地中最好的，依此类推。
3. 3.
   主体按索引递增顺序依次决策。这意味着最强的个体决定时间t₁，并公布；接着主体2决定t₂，依此类推。假设所有主体随后按照这些决策采取行动，即主体i确实会在决定并公布的时间t_i抵达。我们不假设t₁≤ t₂≤ ... ≤ t_n；也就是说，后来的决策者可以在观察到较早决策者的决策后选择更早的时间。事实证明，在绝大多数SPE情况下，较早的决策者将通过选择一个后来决策者认为不值得超越的时间来预先阻止这种可能性。

虽然前两个假设更容易解释，但第三个假设可能需要进一步阐述。正如在许多迁徙鸟类物种中观察到的，更强壮、更大和社会地位更高的个体通常会提早离开越冬地，在地位较低的个体之前抵达繁殖地。例如，年长的成年雄性灌丛鸫比亚成年（第一年）雄性更早抵达繁殖地。这种细分为成年和亚成年雄性，因此是强度度量的代理，因为成年雄性通常比亚成年雄性更大、更强壮、更有经验。类似的观察可以用跗跖骨长度作为强度的代理。也就是说，同一物种中更强壮的鸟类往往体型更大（腿更长），而腿更长的鸟类往往迁徙更早。

关于鸟类迁徙时间的实证数据大致表明，更强壮的个体会更早抵达繁殖地，但情况并非总是如此，正如在蓝额红尾鸲等物种中观察到的那样，它们以不同年龄的雄性和雌性组成大群迁徙，但在繁殖地变得极具领地性和竞争性。此外，一个物种内（按强度划分的）迁徙时间安排与决策顺序无关，或者较弱的个体是否确实让较强的个体先行，这在序贯模型中至关重要。由于这些原因，我们稍后将讨论如果将相同情况建模为一次性博弈，或者决策顺序与上述假设不同，会发生什么。

效用函数

主体i的效用公式如下：

U_i(t) = B_i(t) - C_i(t_i) - R_i(t)

其中B_i(t)是主体i占据的领地带来的收益；C_i(t_i)是仅取决于主体所选时间的（旅行）成本；R_i(t)是取决于所有主体所选时间的第二个成本。最后一项也称为风险项。我们详细说明每一项如下：

1. 1.
   收益：B_i(t) = q_ρ(i)，其中ρ(i)是主体i在重新排序的向量中的位置，该向量的元素从小到大排序；同时抵达时间t的主体按其强度降序排列。由于领地是先到先得，主体i在其抵达时间剩余的可用领地中获得最好的。
2. 2.
   旅行成本：C_i(t_i) = α_i(t_i- τ_i)²+ β_i，其中τ_i是仅就旅行成本而言的最佳抵达时间。选择这个最佳时间时，主体的旅行成本减少到固定的β_i；偏离最佳时间任一方向都会增加旅行成本，而较弱的个体对偏差的次优性更敏感。这个模型捕捉了纯粹由于外部因素（例如春季迁徙的气候，在较冷或较暖的天气旅行可能有害）造成的旅行成本。固定成本β_i是主体依赖的，通常对较强的个体较低。然而，由于主体的决策完全相对于最优τ_i，这个固定成本的存在不影响我们后续分析。因此，不失一般性，本文其余部分我们将设β_i= 0。这些旅行成本在两个主体的情况下如图1和图2所示。在春季迁徙背景下，最优旅行时间τ_i的解释是：迁徙太早可能由于低温和食物有限而成本高昂，而迁徙太晚可能使个体暴露在更高温度和其他不利条件下。因此，最优旅行时间τ_i*指的是这些条件理想的时间，从而最小化迁徙的总体成本。
3. 3.
   风险：R_i(t) = r / n(t_i)，其中n(t_i)是在时间t_i抵达的主体总数（包括主体i自身），r是单个个体（名义上）的风险。因此，在同一时间抵达的主体越多或集群越大，集群每个成员面临的风险就越小。请注意，这个风险项旨在广泛捕捉集群的各种好处，包括降低捕食者风险、提高能量效率、增加觅食效率和更高的导航准确性，正如广泛的研究所表明的。这种风险函数形式最初由Lindstr?m引入，其基本原理是，在一个规模为n的群体中，个体在成功攻击中被杀死的风险是1/n，如果捕食者随机攻击的话。另一方面，Lindstr?m还提出，群体收益在觅食效率方面更显著，集群是否导致捕食风险降低取决于物种。尽管较弱的个体在迁徙期间面临更高的风险，如被捕食，但集群通过稀释和警戒效应减轻了这些风险。为简化起见，我们假设所有个体面临相同的基线迁徙风险，当在集群中旅行时，该风险会均匀降低。

如果我们忽略最后一个风险项，那么方程（1）中的个体效用函数简化为：

U_i(t) = B_i(t) - C_i(t_i)

这是Kokko引入的模型（具有特定的旅行成本函数）。因此，Kokko的模型只捕捉了个体之间对领地的竞争，而我们的模型捕捉了竞争和通过集群合作的潜在收益。正如我们下面所展示的，以生物学上有意义的方式扩展模型会导致不同的均衡结果。

混合物种集群形成博弈模型

之前的博弈模型捕捉了同一物种个体（即同种个体）之间的竞争和合作关系，并考察了同种集群出现的条件。

然而，同种集群并非迁徙鸟类中观察到的唯一集群类型；异种（或混合物种）集群也很常见。例如，大多数迁徙鸟类在夜间飞行，白天在迁徙中途停留地补充能量。这些鸟类在飞行期间经常形成松散的混合物种集群，白天在中途停留地形成更密集的觅食集群。虽然混合物种集群的主要好处与单物种集群相似，例如更高的觅食效率、信息共享和更低的捕食风险，但由于不同物种在迁徙期间对食物资源和抵达繁殖地后对领地的竞争减少，这些好处被放大了。由于不同物种划分环境中的资源，这是一种被称为生态位划分的生态概念，竞争减少，促进了不同物种的共存。

这些观察促使我们开发适用于混合物种场景的单物种博弈扩展，并增加了一些假设。

假设

除了我们在单物种博弈中做的假设外，我们在混合物种博弈模型中假设以下内容：

1. 1.
   来自不同物种的主体在迁徙期间不竞争资源。或者，对于某些物种，种间竞争可能被认为远不如种内竞争显著，因此可以忽略以简化模型。
2. 2.
   来自不同物种的主体在抵达繁殖地后不竞争领地。这种动态经常被观察到，例如，混合物种莺类集群在环境的不同部分选择它们的巢址时。
3. 3.
   来自不同物种的主体以任意顺序依次决策。

为便于阐述，我们将注意力限制在四个主体的特殊情况，其中两个主体（1和2，记为A₁和A₂）来自物种A，两个主体（3和4，记为B₁和B₂）来自物种B。令N表示主体集合，S(i)表示主体i所属的物种。因此，S(1)=S(2)=A且S(3)=S(4)=B。每个主体被认为是不同的；在每个物种内，我们有：s₁> s₂和s₃> s₄，我们不需要知道它们如何跨物种比较。类似地，不同物种的领地被认为是互不相交的，主体只与同物种的其他主体竞争领地：q_A1> q_A2和q_B1> q_B2。

效用函数

主体i的效用公式如下：

U_i(t) = B_i(t) - C_i(t_i) - R_i(t)

其中B_i(t)是主体i占据的物种内领地带来的收益；C_i(t_i)是旅行成本，与单物种博弈相同（为简化忽略物种间差异）；R_i(t)是取决于所有主体所选时间的第二个成本。我们类似地称最后一项为风险。我们在此详述第一项和最后一项。

1. 1.
   收益：B_i(t) = q_S(i)ρ(i,S)，其中ρ(i, S)是主体i在物种内的位置。由于领地是先到先得，主体i在其抵达时间剩余的物种内可用领地中获得最好的。
2. 2.
   风险：R_i(t) = r / [n(t_i) * m(t_i)]，其中n(t_i)是在时间t_i抵达的主体总数（包括主体i自身），m(t_i)是在时间t_i抵达的主体所代表的物种数（包括主体i自身），r是单个个体（名义上）的风险。因此，集群越大，集群每个成员面临的风险就越小。此外更重要的是，集群多样性越高，集群每个成员面临的风险就越小。请注意，集群的多样性增益被建模为乘法因子。这反映了潜在的复合收益，如前述莺类的例子所说明的；集群多样性越高，它们在躲避捕食者、觅食、导航等方面拥有的累积技能范围就越大。

结果与讨论

单物种集群形成博弈

2主体（斯塔克尔伯格）博弈

我们从n=2的最简单情况开始。在这种情况下，使用标准的逆向归纳法相对容易获得SPE，该解揭示了更一般情况下的情况。

有两个主体，有一个领导者，即较强的主体1，和一个追随者，即较弱的主体2：s₁> s₂，竞争两个领地q₁> q₂。我们只发现两种类型的纯策略SPE，取决于两个领地之间的质量差异。如果领地质地足够相似，那么合作的收益超过竞争，两个主体将在最优时间集群。然而，如果领地质量差异足够大，那么较强的主体将提前其抵达时间以确保获得更好的领地。这在下面的定理1中给出。

定理1：对于2主体博弈，只存在两种类型的纯策略SPE。换句话说，当有两只鸟时，只有两种类型的集群模式：

（1）如果q₁- q₂≤ r/2，那么(t₁, t₂)是唯一的SPE；这也被称为合作SPE，其中两个主体在迁徙期间形成一个集群。

（2）如果q₁- q₂> r/2，那么(t₁*, t₂)是唯一的SPE；这被称为竞争SPE，其中较强的主体独自旅行并首先抵达，较弱的主体稍后抵达。

在这种情况下，只有当竞争的收益微小时，合作才会出现。此外，只要有合作，两个主体也都在最优时间抵达。这导致了合作SPE。然而，当更好的领地能产生更高的回报时，较强的主体将通过提前抵达来预先阻止较弱的主体以确保获得更好的领地；提前的程度必须足以阻止较弱的主体试图抢先。一旦被阻止，较弱的主体在最优时间抵达。这导致了竞争SPE。

值得注意的是，竞争SPE与Kokko在原始模型下导出的SPE相同，该模型具有效用函数（2），这也是（2）下唯一的SPE。这并不奇怪，因为（2）没有为合作提供任何好处。为了进一步阐明竞争SPE中较强主体需要提前多少抵达，我们注意到t₁**是一个临界点，其意义如下：

1. 1.
   如果主体1提前量小于此值（t₁ > t₁> τ），那么主体2总是可以通过提前无穷小量ε来提高其效用：此策略优于与主体1集群（获得q₂）；此策略也优于在τ独自抵达（获得q₂）。因此，主体1将无法确保获得q₁。
2. 2.
   一旦主体1的提前量达到t₁，主体2的最佳选择变为t₂= τ，即t₂。在这种情况下，主体2确保获得q₂。
3. 3.
   t₁值本质上是主体2对在t₁独自抵达（获得q₂）与在τ*独自抵达（获得q₂）之间无差异的点。

3主体博弈

我们在表1中总结了3主体博弈所有可能的结果，该表显示在此博弈中共有七种类型的纯策略SPE。事实证明，给定的领地组合和旅行成本决定了出现的SPE类型，有趣的是，除最后一种组合外，所有组合都导致集群。

分析3主体情况的目的是获得有助于识别n主体博弈更一般性质的额外见解。从3主体博弈中得到的主要启示如下：

1. 1.
   与从2主体博弈中的观察一致，领地质量差异决定了3主体博弈中出现的SPE类型，除了情况6：只有当领地间差异很小时，集群才会形成，允许集群收益超过领地回报。每当领地质量存在实质性差距时，较强的主体就有动机提前抵达以确保获得更好的领地。
2. 2.
   在情况6中，SPE不仅取决于领地质量差异，还取决于个体强度。在这种情况下，主体1通过选择t₁= t₁*并预期在τ形成一个由两个主体组成的集群，保证至少获得第二领地q₂。两个较弱的主体单独竞争q₁，否则，放弃竞争的主体最终将得到最差的领地q₃。根据临界点时间是否太早，主体1可能或不可能早到足以确保获得q₁。这导致了分别对应两组条件的不同SPE。
3. 3.
   在三种极端情况下，主体分别形成一个大集群（情况1和2，所有主体合作）和一个级联（情况7，所有主体竞争）。
4. 4.
   即使行动空间是连续的，主体提前其抵达的程度也不是任意的。存在一组离散的可接受时间点。这些临界点代表了一个主体（无论是否集群）在通过提前抵达竞争更好领地与通过较晚抵达避免竞争之间无差异的时刻，这取决于领地质量的差异。

n主体博弈

虽然我们没有n主体博弈的完整封闭解，但我们可以建立许多关于n主体SPE的有趣结果。我们从一个基本性质开始，后续结果和解释都依赖于它。

命题1：在SPE中，没有主体晚于τ*抵达。

下一组结果表明SPE的性质如何由领地相对质量引起的主体间竞争和合作关系所塑造。

如果q_k- q_k+1> r/k对某个k成立，则我们说主体i与较强的主体j竞争。例如，如果q₁- q₂> r/2，则两个相邻主体i和i+1竞争，这是我们在2主体分析中看到的条件。

命题2：如果对于所有k = 1, 2, ..., n-1，有q_k- q_k+1≤ r/k，那么唯一的SPE是(t₁, t₂, ..., t_n*)。这种情况导致一个大集群。

在这种情况下，没有主体有动机提前抵达以获得更好的领地，因为领地收益小于作为群体一部分的收益。

命题3：如果每个主体i都与其相邻主体i+1竞争：q_i- q_i+1> r/2，那么唯一的SPE是(t₁, t₂, ..., t_n*)。这种情况导致一个级联。此外，主体的效用随其索引递减：U₁> U₂> ... > U_n。

这个结果假设，当相邻领地在质量上的差异大于两个主体集群的收益时，则没有主体会与另一个主体形成集群。

前面的分析为两种极端均衡结果建立了精确条件：所有主体的大集群和完全没有集群，即主体以级联方式抵达。然而，正如我们之前在3主体案例分析中所展示的，对于不满足任一命题条件的参数值，产生的SPE通常具有其他中间集群模式，其中包含较小集群中的主体子集。换句话说，对于一般的n，我们的模型预测，给定适当的参数值s和q，可以出现一系列部分集群配置