《Ecosphere》：Temporal and spatial heterogeneity in dispersal and demography of a long-lived philopatric seabird
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本文量化了地中海风暴海燕栖息地选择的异质性如何通过时空尺度（繁殖区之间/之内，出生地/繁殖地）协同影响种群动态与存续。研究表明，蜱虫侵扰导致的栖息地质量差异，通过繁殖成功、局部存活率及领域忠诚度（巢址/出生地/繁殖区）等种群参数，深刻制约了种群增长。个体虽基于公共信息进行扩散，但栖息地选择决策并未有效提升适合度，可能陷入了生态进化陷阱，为理解物种的生态进化动力学及其保护管理提供了关键见解。
一、研究背景
环境在时空尺度上的异质性深刻影响着个体的栖息地选择和扩散行为，进而驱动种群动态和存续。海鸟，特别是高度恋巢、长寿的地中海风暴海燕（Hydrobates pelagicus melitensis），是研究栖息地质量异质性如何通过协同和拮抗效应影响空间结构化种群的理想模型。西班牙埃斯帕塔岛卡普德埃斯米迪亚洞穴的种群，其内外区域因蜱虫（Ornithodoros maritimus）侵扰程度不同，构成了明确的栖息地质量梯度，为检验上述问题提供了独特的研究系统。
二、研究方法
研究团队结合了长达9年的个体标记-重捕数据、广义线性混合模型（GLMMs）以及能处理状态不确定性的多事件捕获-重捕模型（ME-CMRMs），估算了繁殖成功率、表观生存率、领域忠诚度等关键种群参数。基于这些参数，研究构建了具有空间和种群结构的人口矩阵模型，以预测种群增长率和存续前景。
三、关键发现
1. 栖息地质量与种群参数差异
研究明确证实，洞穴内部区域的蜱虫附着数量显著高于入口区域。这种栖息地质量差异直接导致了种群参数的显著分化。在低质量（内部）区域繁殖的个体，其繁殖成功率远低于高质量（入口）区域；巢址忠诚度也较低，意味着它们更频繁地更换巢穴。对于有经验的繁殖者而言，在内部区域的表观成年生存率也显著低于入口区域。
2. 扩散行为与信息利用
个体在繁殖失败后倾向于更换巢穴，但扩散行为并未将个体引向繁殖成功率更高的巢穴，因此扩散本身并未改善后续的繁殖表现。这反映出个体在扩散决策中可能利用了公共信息（如繁殖失败），但并未将其有效转化为提升适合度的栖息地选择。
3. 出生地忠诚度与“生态进化陷阱”
一个令人意外的发现是，出生在高质量区域（入口）的个体，其出生地忠诚度（约0.62）反而低于出生在低质量区域（内部）的个体（接近1）。甚至有38%出生在入口的个体，最终选择到内部区域开始首次繁殖。这与“个体倾向于在适合度更高的区域定居”的理论预期相悖。考虑到内部区域繁殖成功率和生存率均较低，这种模式提示可能存在一个“生态进化陷阱”：物种长期进化形成的对隐蔽、稳定巢址（如洞穴内部）的偏好，在当前由蜱虫介导的新型选择压力下，反而导致个体持续选择并固着于适合度更低的区域。
4. 种群动态与存续
基于估算参数模拟的种群增长率（λ）约为0.905，意味着种群以每年约6%至10%的速度下降。低质量区域不仅本身种群衰退，还吸引了来自高质量区域的补充个体，从而加剧了整个种群的衰退趋势，使其成为了种群的“汇”。观测到的繁殖对数下降趋势（35.9%）虽略缓于模型预测，但仍表明种群处于显著的衰退中。
四、讨论与展望
本研究揭示了在小尺度上，栖息地选择决策如何通过对繁殖成功、生存和忠诚度的协同效应，显著影响长寿脊椎动物的长期种群动态。地中海风暴海燕案例表明，即使存在扩散行为，高度恋巢性物种也可能因为不适应新型环境压力（如寄生虫暴发）而陷入生态进化陷阱。蜱虫及其可能携带的病原体（如伯氏疏螺旋体Borrelia turicatae、西尼罗河病毒West Nile virus、巴贝斯虫Babesia sp.）的具体致病机制及其对成鸟生存的影响，仍需未来研究深入探索。此外，观测与模型预测的差异可能提示存在未被捕捉的迁入或迁出事件。
这项研究强调，要全面理解栖息地异质性在物种种群统计学和生态进化动态中的作用，必须整合多个时空尺度的信息。这对于制定有效的物种管理和保护策略，以应对日益动态变化的环境至关重要。
