《Nordic Journal of Botany》：Sexual reproduction in invasive Japanese knotweed (Reynoutria japonica) in south Sweden
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这篇研究首次证实入侵植物日本虎杖（Reynoutria japonica）在瑞典南部能产生可育种子，突破了其北欧分布边界。研究发现，杂交品种Reynoutria × bohemica和观赏植物Fallopia baldschuanica是重要的花粉供体。这一发现对理解物种北扩潜力、预测气候变化下的入侵动态及制定防控策略有重要意义，提示需关注种子传播在入侵中的作用。
引言
日本虎杖（Reynoutria japonica）是全球最棘手的入侵植物之一，其强壮的根茎和无性繁殖能力使其在北美、欧洲等地广泛扩散。以往认为，在其入侵地，由于雄性植株缺乏，有性繁殖并不重要，传播主要依赖根茎片段。然而，近年来在瑞典南部观察到其大量开花和结实现象，这挑战了原有的认知。北欧地区被认为是日本虎杖分布的北部边界，受生长季短和低温限制，此前研究显示该地区日本虎杖无遗传变异，表明缺乏有性繁殖。本研究旨在探究瑞典南部的日本虎杖是否能产生有活力的种子，以及田间是否存在实生苗，并分析其潜在的杂交背景。
材料与方法
研究在瑞典南部的斯堪尼亚省（7个点位）和哈兰省（20个点位）收集了日本虎杖的种子，采集时间为2021年和2023年的10月至11月。种子在实验室条件下进行萌发测试，一部分种子去除宿存花萼（calyx）后在培养皿中发芽，另一部分带花萼种子则播种于土壤中进行测试。同时，测量了种子的形态特征（如重量、长宽）。通过元条形码（metabarcoding）技术，对9个疑似杂交种的样品进行了DNA分析，使用了核基因标记ITS和母系遗传的质体标记RbcL，以确定其亲本来源。统计分析了种子萌发率与种子重量、距离最近潜在花粉供体（如R. sachalinensis或R.× bohemica）之间的关系。
结果
种子萌发测试表明，瑞典南部的日本虎杖能够产生有活力的种子。在斯堪尼亚省，7个点位中有6个点位的种子成功萌发，平均萌发率为57.7 ± 32.1%。十个月后的第二次测试显示，两个点位的种子仍有48.0 ± 14.2%的萌发率。在哈兰省，2023年11月收集的种子在培养皿中的平均萌发率高达78.13 ± 20.71%，而在土壤中的萌发率为15% ± 16.1。研究发现，种子重量和重量与长度之比（W/L）与萌发率呈显著正相关。此外，田间调查发现了实生苗，元条形码分析确定其为日本虎杖（R. japonica）与俄罗斯藤（Fallopia baldschuanica）的杂交种（R. japonica× F. baldschuanica）。分析的所有9个样品均被确认为此杂交类型，表明F. baldschuanica是当地日本虎杖一个常见的花粉供体。
讨论
本研究证实，在瑞典南部，日本虎杖能够产生有活力的种子，这比此前在欧洲报道的分布纬度更靠北。种子活力的差异可能与气候（如生长季长度、初霜时间）和花粉供体的可获得性有关。气候变化导致的冬季变暖，可能改善了种子生产和幼苗存活的条件。尽管其实生苗在欧洲较为罕见，且本研究中发现的R. japonica× F. baldschuanica杂交苗生长势相对较弱，但杂交种通常被认为具有更高的表型可塑性和环境适应力，可能提升入侵潜力。在加拿大，杂交种R.× bohemica已被证明是推动虎杖北扩的关键。因此，本研究的发现意味着，在气候变化和适宜花粉供体存在的背景下，种子传播可能成为日本虎杖向北欧地区进一步扩散的新途径，这对其未来的入侵管理和风险预测提出了新的考量。
结论
本研究确立了日本虎杖在瑞典南部（欧洲更北的区域）能够进行有性繁殖并产生可育种子。俄罗斯藤（F. baldschuanica）被确定为该地区日本虎杖一个常见的花粉供体，并且发现了虎杖实生苗。这些发现对于理解日本虎杖在北欧地区的扩张潜力具有重要意义，未来需要进一步评估不同杂交虎杖在当地的普遍性及其对北扩的贡献。
