《Plant Stress》：Kiwifruit Vine Decline Syndrome: etiology, mechanisms, and management of a multifactorial disease
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这篇综述系统总结了猕猴桃藤蔓衰退综合征（KVDS）这一复杂多因子病害的研究进展。作者指出KVDS是生物胁迫（如水渍、土壤板结）与非生物病原体（主要为卵菌，尤其是Phytopythium vexans）共同作用的结果，其核心机制在于胁迫导致的根系受损与水力功能丧失。文章整合了当前对病害症状、病原生态、致病机理及综合管理策略（如农艺措施、抗性砧木、生物熏蒸和生物防治）的理解，并强调了在气候变化背景下，建立整合生理学、土壤生态学和微生物组学的跨学科研究框架对于保障猕猴桃产业可持续发展和应对类似衰退综合征的紧迫性。
猕猴桃藤蔓衰退综合征：一个多因子相互作用的复杂谜题
引言
猕猴桃藤蔓衰退综合征（Kiwifruit Vine Decline Syndrome, KVDS）已成为意大利猕猴桃种植业最严重的威胁之一，并可能蔓延至其他产区。这种病害并非由单一病原引起，而是由非生物胁迫与生物因子协同作用所导致的复杂多因子疾病。水渍、土壤板结和高地温是主要的环境诱因，它们创造了使根系极易受到土传病原体侵染的条件，其中卵菌Phytopythium vexans扮演了核心角色。
病害症状通常在植物需水量高的时期突然显现，表现为冠层萎蔫和坍塌，其根源在于严重的根系系统恶化。在受影响的果园中，植株活力逐渐衰退，最终可能导致死亡。
症状
KVDS的症状表现为植株活力进行性下降。最早迹象通常在春末夏初出现，表现为新梢生长减少和冠层密度普遍降低，这是严重根系损伤的结果。在病株上，根系表现出明显的形态和解剖异常，包括皮层腐烂和中柱褐变。由于内皮层周围整个皮层细胞的溶解，皮层组织失去刚性并与中柱分离，产生一种被称为“鼠尾”的特征性症状。
对水分和养分吸收至关重要的须根几乎完全腐烂，即使存在，也通常局限于土壤表层5–10厘米。
地上部症状通常只在根系遭受显著损害后才出现，这使得早期诊断变得困难。猕猴桃藤蔓具有大的木质部导管，使其能够耐受根系规模的缩减，但这也会掩盖潜在的根系恶化。因此，植株可能在春季形成茂盛的冠层，然后在高温热浪期间因高蒸腾速率超过受损根系的供水能力而突然萎蔫。这通常发生在仲夏至夏末，导致叶片萎蔫、黄化、边缘变形、从叶缘向内逐渐干枯以及嫩枝干枯。最终，大范围的叶缘干枯和过早落叶导致冠层坍塌，严重影响植株生长以及果实的产量和品质。
病因学
非生物因素
KVDS的诱发受到非生物胁迫的影响，其中土壤水分过多和水渍已成为主要驱动因素。土壤板结、不适当的灌溉安排和不平衡的施肥等因素会增加植株对KVDS的易感性。猕猴桃植株对根系缺氧、高蒸腾需求和高地温高度敏感。然而，证据表明，非生物胁迫本身不足以引起KVDS。来自患病果园的土壤只有在未灭菌时才会使植株出现症状，这证实了活性土壤微生物群落在诱发KVDS中的关键作用。
潜在病原体
显然，KVDS不能仅归因于非生物胁迫，而是源于其与活性土壤微生物群落的相互作用。几种微生物类群已被发现与KVDS相关。
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细菌：从病株中分离到的Clostridium bifermentans和Clostridium subterminale在受控条件下接种能够产生症状。最近的研究报告称，在病株中高丰度地发现了Ralstoniaspp.。
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真菌：Fusarium、Desarmillaria、Ilyonectria和Dactylonectria等属真菌也被报道与KVDS相关。例如，已知对多种园艺作物构成威胁的Desarmillaria tabescens被发现仅存在于猕猴桃病株的根系中。
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卵菌：自KVDS首次报道以来，卵菌（特别是Phytopythium、Pythium、Globisporangium和Phytophthora属）一直与该综合征相关，并被认为在KVDS的诱导中起主要作用。
在Phytopythium属中，Phytopythium vexans受到的关注最多，它在意大利所有KVDS发生区都是最常见和研究最多的卵菌。在病株根系中，该卵菌的相对丰度显著高于健康植株。科赫氏法则已在土耳其和意大利的独立研究中得到广泛验证。其他物种，如Phytopythium litorale和Phytopythium chamaehyphon，也在KVDS蔓延的果园中被分离和鉴定。
Pythium属及其近缘属Globisporangium的物种也在病株中被分离到。Phytophthora属的物种似乎与猕猴桃根腐病有关，但其在意大利的作用存在争议。在意大利东北部，一项宏条形码研究显示，一个与Phytophthora sojae亲缘关系密切的基因型与KVDS持续相关。
卵菌群落
传统分离技术仅能揭示植物相关环境中微生物多样性的一小部分。为了克服这一限制，最近的研究采用了宏条形码等非培养依赖方法。这些研究表明，卵菌群落组成与病害状态密切相关，卵菌成为土壤、根际和根系中KVDS的关键生物指示因子。P. vexans在患病植株的根际和土壤卵菌群落中占比超过50%，而在健康对照中则低于20%。相比之下，Phytophthoraspp. 在所有样本类型中始终罕见，这对先前关于其在病害中作用的假设提出了挑战。
一项整合了来自意大利东北、西北和南部三地研究数据的荟萃分析进一步支持了上述观点。分析发现，在KVDS病株的土壤中，卵菌群落多样性更高。同时，鉴定出P. vexans、P. terrestris、P. helicoides和P. sojae是与KVDS病株显著相关的标志性物种。
管理策略
农艺管理
由于KVDS源于土传病原体与非生物胁迫的相互作用，病害管理需要考虑整体框架。改善土壤通气性和减少涝害的农艺措施是第一道防线。这些措施包括添加有机质、制作高垄床，以及使用遮阳网来降低植株蒸腾胁迫。然而，这些措施本身不足以预防KVDS，谨慎的灌溉管理和使用耐受性砧木仍然是最有前景的策略。
抗性砧木
在KVDS出现几年后，研究人员首次经验性地观察到用作砧木的A. macrospermaBounty71基因型具有KVDS抗性。后续研究进一步鉴定出A. macrosperma（Ma176、Ma183和Bounty71）的三个基因型对KVDS高度耐受，而A. polygama和A. chinensisvar. deliciosa（‘Hayward’）则高度感病。其他有潜力的材料包括中国的‘米良’砧木以及野生的A. valvata（如砧木KR5），后者在水渍胁迫下表现出比‘Hayward’更强的耐受性。
生物熏蒸
生物熏蒸是一种利用植物源生物活性化合物抑制土传病原体的环境可持续管理策略。研究表明，芝麻菜（Eruca vesicariasubsp. sativa）叶片提取物及其生物活性化合物（硫代葡萄糖苷及其衍生物）能在体外抑制三种与KVDS相关的卵菌（P. chamaehyphon、P. vexans和P. citrophthora）的菌丝生长。在受控条件下的微宇宙实验中，施用芝麻菜提取物或与芝麻菜间作均能显著降低KVDS严重程度。宏条形码分析表明，这些处理影响了根际卵菌群落，降低了P. vexans的相对丰度。
生物防治剂
利用有益微生物菌株进行生物防治也显示出潜力。一项在盆栽试验中发现，商业生物制剂未能降低KVDS发病率，而来自猕猴桃植株的内生菌Pseudomonas asplenii菌株Pa4A7被证明能有效预防处理植株出现KVDS症状。其他正在研究的生防制剂包括Beauveria bassiana和Bacillus amyloliquefaciens菌株。
KVDS的经济影响
据估计，意大利受KVDS影响的面积约为6，560公顷，约占全国猕猴桃种植面积的25%。基于部分预算法估算，与KVDS相关的经济损失，按可销售总产值（GSP）计算约为8，500万欧元，按营业毛利（OM）计算约为4，700万欧元。在某些地区，实际单产更高，意味着损失可能更大。此外，盈利能力下降还可能导致就业岗位流失，并造成土地价值下跌。
未来展望与结论
十余年的研究确立了KVDS作为一个多因子综合征的地位，最宜通过一个整合环境胁迫、寄主生理、土壤微生物群落和果园尺度相互作用的模型来理解。KVDS模型（见下图）整合了多个组分：（i）诱发根系缺氧和胁迫的易感环境条件；（ii）寄主生理崩溃；（iii）卵菌和机会性病原体的生物入侵；（iv）由土壤水文、管理措施和气候变化驱动的果园尺度放大效应。
尽管取得了显著进展，但在KVDS的机制基础上仍存在根本性的知识缺口。生理崩溃的确切顺序、胁迫诱导的寄主脆弱性与土壤微生物组之间的相互作用仍有待阐明。当前的管理实践侧重于缓解植株胁迫，取得部分成功。土壤起垄、遮阴、改进灌溉策略和有机改良剂可以缓解但不能预防KVDS。生物熏蒸和使用生防制剂等可持续策略显示出前景，但仍处于早期试验阶段。或许最持久的途径在于育种和砧木创新。将已显示部分抗性或耐受性的基因型纳入育种计划或直接用作砧木，为恢复受影响地区的生产力提供了一种现实策略。
最终，前进的道路需要一个整合的病害管理框架，结合土壤健康恢复、灌溉优化、遮阴技术、生物技术工具和抗性砧木。鉴于KVDS在意大利的快速蔓延以及在其他地中海地区出现的风险，主动监测至关重要。KVDS及时地提供了一个模型，展示了全球变化如何重塑植物健康，并强调需要超越传统单病原体范式，采用整合植物病理学、植物生理学、农学、土壤科学和气候研究的跨学科方法。
