《Plant Stress》：Harnessing molecular insights into plant biophysical traits: Prospects for priming defense against insect pests
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这篇综述系统阐述了植物生物物理性状（如毛状体、角质层蜡质、硅沉积等）在赋予宿主植物抗虫性（HPR）中的核心作用。文章深入剖析了这些性状的遗传与分子基础，探讨了其与作物野生近缘种（CWRs）抗性的关联，并展望了如何通过新育种技术（NBTs）将这些性状整合到现代育种和基因组编辑中，以实现持久、可持续的害虫治理策略。为培育具有更强内在防御能力的作物品种提供了重要的理论框架和分子路径。
引言：可持续植保的新路径
农业持续面临着各种生物胁迫的挑战，其中害虫每年造成全球近五分之一的农业产量损失。虽然化学杀虫剂仍是主要的防治手段，但其过度使用带来了成本增加、环境破坏和健康风险等问题。因此，亟需可持续、非化学的害虫管理策略。宿主植物抗性（HPR）作为有害生物综合治理（IPM）中最可持续的组成部分，其潜力日益凸显。HPR主要包括抗生性、排趋性和耐受性三大类，由植物的生物物理、生化及行为反应介导。本文将聚焦于那些构成植物抵御害虫第一道防线的关键生物物理性状，并探讨其背后的分子机制与应用前景。
赋予抗虫性的生物物理性状
植物利用其固有的生物物理性状来保护自己免受食草昆虫的侵害，这些防御通常依赖于多种性状的组合，而非单一特征。作物野生近缘种（CWRs）蕴藏着丰富的形态性状，为育种提供了宝贵的遗传资源。
形态与颜色相关性状
植物的外观和颜色通过改变昆虫寄主选择过程中的视觉线索来影响其行为，从而增强抗性。例如，具有窄腔、紧密叶鞘和强壮组织的稻品种对螟虫表现抗性。叶片的硬化（硬化叶）通过增加木质化来限制害虫损害。高粱中特定的叶色和穗型可以驱避螟虫，而紫色的高粱基因型因积累类黄酮，能有效防御草地贪夜蛾（FAW）。棉叶的不同颜色显示出对烟粉虱的不同抗性水平。此外，叶片颜色的变化常是植物遭受虫害胁迫时生理状态的可视化指标。
非腺毛
非腺毛是植物表皮上的毛发状突起，通过捕获、固定甚至刺穿昆虫，或提供机械阻力来严重影响昆虫的移动、定居、取食和生存。例如，菜豆上的钩状表皮毛对蚜虫群体有不利影响。较高的毛状体密度可以阻止昆虫产卵，如番茄基因型中较高的腺毛密度导致烟粉虱产卵率降低。野生木豆近缘种及其衍生的渗入系因其腺毛而不被棉铃虫雌虫青睐作为产卵场所。然而，毛状体的作用并非总是正向的，例如，小麦上较高的毛状体密度反而吸引了更多草地贪夜蛾雌虫产卵；烟粉虱也偏好在有厚长毛状体的叶片上产卵和取食，因为这提供了微生境和免受天敌的保护。
腺毛
腺毛形成了生物物理和生化防御的组合。它们产生、储存并释放多种代谢物，包括多糖、有机酸、蛋白质、萜类、生物碱和多酚，这些次生代谢物通过排趋性和抗生效应赋予抗性。在番茄及其野生近缘种中，不同类型的腺毛合成大量酰基糖和挥发物，有助于抗虫。当咀嚼式昆虫取食腺毛密集的植物表面时，其口器常被粘性分泌物堵塞，阻碍取食。例如，鹰嘴豆腺毛分泌物中的琥珀酸、草酸和苹果酸防止了棉铃虫幼虫的荚果损害。腺毛还在食草动物诱导的植物防御中发挥重要作用，伤口或虫害会启动茉莉酸（JA）合成途径，上调腺毛中挥发物的合成与释放，从而通过招募害虫的天敌来实现间接防御。
植物表面硅
植物吸收硅（Si）后，将其以非晶水合硅或生物蛋白石的形式沉积在叶、茎和根的表皮细胞中，增强了对病虫害的直接和间接抗性。硅增加了植物组织的硬度和耐磨性，导致植食性昆虫在取食时口器受损，从而减少植物损害并延缓昆虫发育。例如，取食人工添加硅饲料的草地贪夜蛾幼虫比只取食人工饲料的幼虫表现出更高的上颚磨损。硅沉积物还为刺吸式昆虫的取食设置了机械屏障，防止口针刺穿细胞壁。除了机械保护，硅介导的防御还能增加防御蛋白、酶和次生代谢物的合成，并在某些植物物种中改变挥发性物质谱以吸引天敌，提供间接防御。
表皮蜡质
表皮蜡质（EWs）构成了植物最外层的屏障，是食草昆虫与寄主接触时首先遇到的抗性相关性状。它在叶表面形成光滑层或晶体，限制害虫抓握和取食的能力。例如，水稻中蜡质含量较低的突变体对稻水象甲和草地贪夜蛾造成的损害更大。在高粱中，蚜虫侵染后，蜡质成分如α-香树脂醇和异乔木酮会增加，表明其在诱导防御反应中的作用。然而，蜡质与抗虫性的相关性因植物和害虫种类而异，十分复杂。某些蜡质成分（如长链烷烃）反而会刺激昆虫选择寄主植物产卵。因此，通过育种优化蜡质组成谱对于开发抗虫品种至关重要。
抗性性状的生态与遗传影响
生物物理性状的有效性受生态背景和遗传背景的强烈影响。例如，高毛状体密度通常能阻止咀嚼式昆虫，但对刺吸式害虫可能产生中性甚至相反的效果。硅基防御对具颚昆虫的抗性往往优于对刺吸式害虫。环境因素如土壤硅有效性、干旱和温度也会影响性状表达，导致田间抗性结果多变。作物基因型和野生近缘种在这些性状的表达上存在显著的遗传变异，这为抗性育种提供了机会，但也凸显了评估潜在权衡的必要性。
抗性性状的遗传基础
植物防御性状可分为质量性状（由单基因或少数基因控制，抗性强但特异性高）和数量性状（由多基因控制，抗性部分但更持久，涉及多数量性状位点QTLs）。例如，棉花中的okra叶型由单个半显性基因控制，与正常叶型相比，其较小的叶面积降低了害虫的吸引力。控制红色叶片的单个部分显性基因使棉花能防御棉蚜。毛状体的发育受到复杂的分子调控网络控制，例如在拟南芥中，包含R2R3-MYB转录因子GL1、bHLH转录因子GL3/EGL3和WD40重复蛋白TTG1的MBW蛋白复合物通过激活同源域蛋白GL2的转录来促进毛状体起始。在棉花中，控制叶片和茎秆多毛性状的T1基因座是一个重要的抗虫育种候选区域。
影响生物物理性状的基因网络
叶片性状：棉花的okra叶型和frego苞叶等性状由单基因控制，可通过分子育种进行操纵。okra叶型基因 ghokra编码同源域亮氨酸拉链I类蛋白，调控叶形。
植物颜色：花青素和类胡萝卜素等色素提供基于颜色的抗性。调控色素合成途径的基因，如MYB、bHLH和WD40转录因子（形成MBW复合体），是关键。例如，紫色高粱中类黄酮生物合成基因的上调提供了对草地贪夜蛾的防御。
毛状体发育：多个蛋白质复合物参与调控。在棉花中，GaKAN2基因在毛状体发育中起重要作用，其沉默会导致单细胞毛状体减少。水稻中，转录因子HL6 (OsGL6)调控毛状体的起始和伸长。
腺毛：MYB转录因子调控大多数腺毛的起始。在番茄中，WO和 HL等基因参与腺毛发育调控。野生番茄近缘种腺毛中的生物合成基因，如倍半萜合成酶基因，能显著抑制毛虫和蚜虫。
硅介导的物理防御：硅在植物中的积累涉及多个关键基因和转运蛋白。水稻中首先发现的 LSi1（硅流入转运蛋白）和 LSi2（硅流出转运蛋白）基因是关键。通过标记辅助选择（MAS）筛选具有增强硅积累能力的基因型，并结合现有抗虫基因，可以开发更持久的害虫治理策略。
表皮蜡质生产：在胁迫下，多个表皮蜡质合成相关基因上调。在拟南芥中，CER基因家族、FATB、GLOSSY8等酶，以及 WBC11等蜡质转运蛋白和 SHN1、MYB96等转录因子参与其中。水稻中，细胞壁修饰酶（CWMEs）和脂质代谢相关基因（如磷脂酶和脂质转移蛋白基因）的表达与对褐飞虱和二化螟的抗性相关。高粱的全基因组关联分析发现了37个与蜡质生物合成和转运相关的推定基因。在拟南芥中，茉莉酸（JA）信号通路通过调控 CYP96A4等基因，正调控蜡质和角质单体的积累。
防御结构的表观遗传调控
表观遗传机制，如DNA甲基化、组蛋白修饰和小RNA介导的调控，在调节与抗虫性相关的植物生物物理性状中扮演重要角色。例如，在拟南芥中，miR319通过靶向 TCP4来调控毛状体分枝和发育，而miR156-SPL模块则通过调控毛状体抑制因子来控制毛状体在营养和生殖阶段的分布。
结论与展望
深入理解植物生物物理性状的分子和遗传基础，为通过现代育种和基因组编辑技术利用这些性状开辟了前景。整合生态学、遗传学和育种学的视角，将有助于建立一个连贯的框架，通过操纵关键基因和通路，培育具有增强的、可持续抗虫能力的作物品种。利用作物野生近缘种的遗传多样性，结合新育种技术（NBTs），有望实现针对多种害虫的广谱、持久抗性，减少对化学杀虫剂的依赖，推动农业向更加可持续的方向发展。
