《Postharvest Biology and Technology》：Cultivar-dependent peel browning in oriental melon is associated with surface protection and stress response regulation during storage
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褐变差异与表皮强化机制：通过转录组和代谢组分析揭示东方甜瓜品种间褐变响应的分子调控通路，发现抗褐变品种Eliteggul通过增强表皮蜡质层（cuticle）的烷烃沉积和auxin信号通路实现胁迫耐受，为采后品质调控提供新策略。
作者名单：Me-Hea Park、Tae-Yeong Ko、Kang-Mo Ku、Kyung Ran Do、Sang-Mo Kang、Jinsu Lee、Hyang-Lan Eum、Hyo In Yoon、Su-Hyun Choi、Gyu Hyeon Park、Siva Kumar Malka
韩国万州市园艺与草药科学研究院蔬菜研究部，邮编55365
摘要
在储存过程中，东方甜瓜果皮出现褐变现象会严重限制其市场价值。然而，其背后的分子机制尚未明确。本研究通过两种具有不同抗褐变能力的品种——“Alchankkul”（易褐变）和“Eliteggul”（耐褐变）进行了探究。这两种品种分别在20°C下储存7天或4°C下储存14天后，再转移到20°C下储存3天（模拟零售条件）。结果显示，“Eliteggul”的褐变程度更低、重量损失更小，果肉质地也更紧实。在“Alchankkul”中，20°C的储存条件会促进富含芳香物质的角质层变脆，从而影响水分保持能力；而“Eliteggul”则会在冷藏后积累更多富含烷烃的角质层。多层级分析表明，品种间的表皮保护能力和抗逆性差异与储存结果密切相关。转录组学和代谢组学分析发现，与角质层相关的基因和代谢物表达上调，同时磷脂、抗氧化剂及肌醇代谢途径被激活，这些机制有助于增强膜结构并减轻冷害。此外，吲哚-3-乙酸和生长素相关基因的表达增加，进一步表明生长素在角质层强化过程中起作用。总体而言，这些发现为理解东方甜瓜品种间的果皮褐变差异提供了生理和分子层面的解释，并确定了与采后品质管理相关的调控机制。
引言
果皮褐变是东方甜瓜（Cucumis melo L. var. makuwa）采后常见的质量问题，会显著降低其市场价值和消费者接受度。这种褐变现象既发生在低温储存条件下，也发生在常温储存条件下。多种生理因素（如酶促氧化、氧化应激及果皮结构退化）共同导致了果皮褐变（Park等人，2023a；Wang等人，2024）。
值得注意的是，果皮褐变主要是由于多酚氧化酶（PPO）和过氧化物酶催化的酚类化合物酶促氧化反应，生成的醌类物质会聚合成棕色色素（Wang等人，2024）。当酚类底物和氧化酶的隔离机制因机械损伤、脱水或衰老而破坏时，这些物质会与氧气反应引发褐变过程。采后应激条件下活性氧（ROS）的积累和抗氧化能力的下降会进一步加剧这一过程（Honda等人，2024；Wang等人，2024）。激素失衡（如吲哚-3-乙酸水平下降、脱落酸（ABA）和乙烯水平升高）也会破坏氧化还原平衡，促进酚类氧化（Jung和Watkins，2011；Li等人，2014；Ma等人，2017；Seo等人，2023；Zhang等人，2015）。
储存条件对果皮褐变有显著影响。研究表明，褐变与衰老过程中PPO活性、酚类化合物积累及膜通透性的增加有关（Lara等人，2019）。然而，低温储存虽能延缓衰老，但可能对敏感品种造成冷害，导致膜结构破坏、脂质过氧化和活性氧生成增加（Liang等人，2020）。尽管已有研究报道了多种水果作物中与果皮褐变相关的温度依赖性生理和生化变化（Wang等人，2023a），但东方甜瓜果皮褐变的分子机制仍不明确。
果皮主要由角质层、蜡质及嵌入其中的酚类化合物构成，其在维持表面完整性和调节气体、水分及小分子物质的交换中起着关键作用（Yeats和Rose，2013）。作为物理和生化屏障，角质层限制了氧气扩散和水分流失，从而延缓了表皮组织的氧化反应。然而，在冷藏过程中角质层结构变弱或出现微裂纹会增加氧气渗透，促进酚类氧化和褐变（Hurtado和Knoche，2023；Lara等人，2019）。最新研究表明，角质层脂质代谢和酚类物质交联的变化与采后应激反应密切相关（Lara等人，2019）。此外，参与角质层合成（GPAT、LACS、CYP86A）或蜡质形成（KCS、CER1、WSD1）的基因表达改变会削弱角质层结构，降低其疏水性并增加通透性。研究表明，通过热水浸泡、控制气氛储存等处理方法可以增强角质层功能，从而减轻葫芦科作物及其他水果的采后褐变（Belge等人，2019；Ju等人，2025；Park等人，2020；Park等人，2023a）。
在东方甜瓜中，白色缝合处的褐变比黄色果皮更严重，这可能与两种区域的角质层厚度差异有关。缝合处较薄的角质层更容易受损和发生褐变（Park等人，2020），这说明角质层代谢在果皮褐变中的重要性。此外，角质层会持续演化，并受到采后储存条件的显著影响（Lara等人，2019）。尽管果皮褐变会造成经济损失，但角质层代谢与褐变之间的具体分子机制仍不明确。尽管已有研究从生理和调控角度探讨了东方甜瓜的果皮褐变现象，但不同储存条件下品种间的分子差异尚未完全阐明。
因此，本研究旨在通过整合转录组学、代谢组学和解剖学方法，分析两种抗褐变能力不同的品种——“Eliteggul”（耐褐变）和“Alchankkul”（易褐变）（Jang等人，2024），以揭示与角质层调控和果皮褐变相关的关键途径。
实验材料
两种东方甜瓜品种——“Alchankkul”和“Eliteggul”在韩国尚州市的种植田中收获，成熟度为可溶性固形物含量13–14%。选择无可见缺陷的果实，将其放入带盖的纸箱中，并在受控的采后条件下储存。储存条件分别为20°C下储存7天或4°C下储存14天，之后转移到20°C下再储存3天（模拟零售处理）。
不同温度下东方甜瓜品种的果皮褐变情况
在两种品种中，20°C储存条件下果皮褐变症状从储存第3天开始出现，在4°C储存条件下则从第7天开始显现。此外，4°C储存14天后再转移到20°C储存3天的组别中，果皮褐变更为明显。然而，在20°C和4°C储存条件下，“Eliteggul”的褐变指数均显著低于“Alchankkul”（图1A和B）。无论储存温度如何，“Eliteggul”果实的果肉更紧实，重量损失也更少（图1C和D）。
讨论
在20°C储存条件下，褐变症状出现较早（第3天），且随着时间推移逐渐加重，符合衰老引起的褐变特征。在4°C储存条件下，症状出现较晚（第7天），但在温度回升后（14天+3天）症状加剧，这属于典型的冷害表现（Ju等人，2025；Park等人，2020；Park等人，2023a）。在两种储存条件下，“Eliteggul”的果肉都更紧实，缝合处的果皮褐变指数更低，重量损失也更小。
结论
本研究表明，东方甜瓜果皮褐变的品种间差异与角质层的强化及其受生长素调控密切相关。“Eliteggul”在常温和冷藏条件下均表现出较低的果皮褐变程度和更好的果肉紧实度。这可能归因于其更强的角质层合成和沉积能力、有利于维持表皮完整性的成分变化，以及肌醇-磷脂代谢途径的激活。
作者贡献声明
Jinsu Lee：项目管理和数据整理
Hyang-Lan Eum：项目管理和数据整理
In Yoona Hyo：方法学设计和数据整理
Su-Hyun Choi：方法学设计和数据整理
Kyung Ran Do：方法学设计
Sang-Mo Kang：方法学设计
Kang-Mo Ku：写作、审稿与编辑、数据整理
Gyu Hyeon Park：方法学设计、数据整理
Malka Siva Kumar：写作、审稿与编辑、初稿撰写、可视化处理、数据验证、方法学设计、实验设计、数据分析
资助信息
本研究由韩国农村发展行政部的“农业、科学和技术合作研究计划”（项目编号：PJ01601101）资助。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本研究结果的财务利益冲突或个人关系。
致谢
无
