《Trees, Forests and People》：From Competition to Complementarity: Growth mechanisms and structural drivers in pure and mixed silver fir–beech stands of southern Italy
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本研究聚焦地中海山地森林中银冷杉（Abies alba）与欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）的种间关系。为探究物种混交、林分结构、竞争及立地条件如何共同影响树木生长与生产力，研究团队在意大利南部三个代表性山地样区，对比分析了纯林与混交林的林分结构指标（如当前年材积增量CAI、补充期RP、结构多样性指数）及基于断面积增量BAI的树木个体生长。结果表明，混交林具有更高的生产力（CAI增加）、更短的补充期及更复杂的结构；线性混合效应模型（LMM）显示树木大小、高度、竞争强度、物种身份及林分混交是影响生长的关键驱动因子。混交使两物种均受益，其中银冷杉的响应更显著（BAI在混交林中比纯林高12–15%），山毛榉增益较温和（5–8%）。结构多样性（Shannon和Gini指数）在混交林中显著更高，表明混交促进了尺寸分化和资源利用互补性。这些发现为地中海山地地区推广混交及结构多样化森林的适应性管理策略提供了量化支持。
在地中海盆地，山地森林扮演着至关重要的角色。它们不仅是生物多样性的宝库，为当地社区提供木材、水源等直接服务，还在全球气候变化背景下承担着碳储存、土壤稳定等生态功能。然而，这些生态系统正面临着日益加剧的气候变异性、历史管理遗留问题以及种内竞争压力的多重挑战。在众多森林类型中，由银冷杉（Abies albaMill.）和欧洲山毛榉（Fagus sylvaticaL.）构成的混交林尤其引人关注。这两种树种能否和谐共存，甚至产生“一加一大于二”的协同效应，从而提升整个森林的生产力和稳定性，是生态学家和森林管理者长期探索的核心问题。传统的观点往往聚焦于物种间的竞争关系，但越来越多的证据表明，在某些条件下，物种之间可能通过互补的生态功能实现更高效的资源利用。那么，在环境条件多变、管理历史复杂的地中海山地，银冷杉和山毛榉的混交究竟会带来怎样的生长优势？这种优势背后的机制是什么？又受到哪些因素的影响？为了回答这些问题，一个研究团队深入意大利南部的亚平宁山脉，展开了一项详实的对比研究，其成果发表在国际期刊《Trees, Forests and People》上。
为了系统探究上述问题，研究人员在意大利南部的三个代表性山地森林区域（Serre、Sila、Aspromonte）设置了研究样地。研究采用了多层次的分析框架。在数据采集层面，团队建立了27个样方（每个区域9个），覆盖纯银冷杉林、纯山毛榉林以及银冷杉-山毛榉混交林。他们对所有胸径（DBH）≥12.5厘米的树木进行了每木调查，测量了树高，并利用树种特异性的材积方程估算了单木材积。最关键的是，他们通过树木年轮学方法，从360棵样本树上钻取了生长锥芯，精确测量了年轮宽度，从而获得了树木长期的生长记录。在指标计算层面，研究整合了多个生长与结构指标：1）补充期（Recruitment Period, RP），定义为树木最外层2.5厘米年轮所需的生长年数，反映了树木在竞争环境下跨越径级的长期速度；2）当前年材积增量（Current Annual Increment of volume, CAI），基于最近5年的年轮宽度估算，代表近期的生产力；3）断面积增量（Basal Area Increment, BAI），计算最近30年的年轮数据，是衡量径向生长的标准化指标；4）结构多样性指数，包括基于胸高断面积计算的基尼系数（Gini coefficient）和基于径级分布的香农指数（Shannon index），用以量化林分结构的复杂性和不均等性。在统计分析层面，研究结合了固定效应模型（如方差分析ANOVA）来比较不同林分类型和样区间的生长指标差异，并构建了线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Model, LMM），以BAI为响应变量，纳入树木大小（DBH及其二次项）、树高、竞争指数（基于更大树木的断面积，BAL）、物种身份、林分混交类型及其交互作用作为固定效应，并将样区和样方作为随机效应，从而在控制数据层次结构的前提下，精准解析各驱动因子对树木个体生长的影响。
林分结构与测树学特征
研究首先描绘了不同林分的基本面貌。纯银冷杉林通常具有较高的立木密度和蓄积量，尤其在Serre地区，其蓄积量超过1000 m3 ha?1，树木尺寸也较大。纯山毛榉林则表现出相对均一且较低的密度和蓄积量。混交林则呈现出最高的树木密度，其内银冷杉个体通常尺寸更大，而山毛榉则数量更多但个体较小，形成了差异化的结构格局。
补充期（RP）与生长速率
补充期的分析揭示了生长动态的显著差异。总体而言，RP随着胸径级的增加而缩短，表明大树生长更快。在不同林分类型中，纯山毛榉林的RP最长，生长最慢；纯银冷杉林的RP最短，生长最快。关键发现是，在混交林中，两种树木的RP都比它们在纯林中的对应部分要短。这意味着混交促进了树木更快地通过各个径级。统计模型（ANOVA）进一步确认了林分类型和样区对RP均有显著影响，且存在交互作用，说明混交的益处大小因当地环境条件而异。
当前年材积增量（CAI）
对近期生产力的评估显示，纯山毛榉林的CAI值最低，纯银冷杉林最高。混交林中的两种树木，其CAI均高于纯山毛榉林，其中混交林中的银冷杉（MBF-F）CAI接近甚至达到纯银冷杉林的水平。这表明混交从林分水平上提升了材积生产力，且银冷杉在混交中获益更多。
断面积增量（BAI）的线性混合效应模型（LMM）分析
这是研究的核心深度分析。所构建的最佳LMM模型（包含DBH、DBH2、树高、BAL、物种、混交及物种×混交互效应）能解释BAI变异的60%（条件R2）。模型结果表明：
- 1.
树木大小：BAI随DBH先增后缓，呈非线性关系。
- 2.
竞争：更大树木的断面积（BAL） 对BAI有显著的负面影响，证实竞争抑制生长。
- 3.
物种差异：在同等条件下，银冷杉的BAI高于山毛榉。
- 4.
混交效应：林分混交本身对BAI有显著正效应，即混交环境普遍促进生长。
- 5.
物种特异性响应：物种与混交的交互作用显著，表明银冷杉从混交中获得的生长增益（12–15%）远大于山毛榉（5–8%）。这清晰地说明，虽然两者都受益，但受益程度不同。
林分类型的结构多样性
结构分析为生长优势提供了另一视角。混交林的基尼系数和香农指数均显著高于两种纯林，表明混交林具有更复杂的径级分布和更大的结构异质性。这种丰富的结构可能与更高效的资源利用和生态位分化直接相关。
综合以上所有结果，本研究得出了明确且具有层次的结论。首先，在地中海山地环境中，银冷杉-山毛榉混交林在多个维度上优于纯林：它们具有更高的生产力（表现为更高的CAI和BAI）、更快的个体发育速度（更短的RP）以及更复杂的林分结构（更高的结构多样性指数）。这强有力地支持了“互补性假说”，即不同物种通过生态位分化实现更高效的资源利用。
其次，这种混交优势的机制主要通过调节竞争关系来实现。线性混合效应模型揭示，竞争（BAL）是抑制生长的关键因素，而混交环境部分缓解了这种抑制，特别是对于银冷杉。这可能源于两种树种在树冠结构、根系分布或物候等方面的差异，减少了种内竞争，使得银冷杉能够更充分地发挥其生长潜力。
然而，研究也强调，混交带来的益处并非放之四海而皆准，其幅度受到立地条件和历史管理遗留的强烈调节。例如，在立地条件优越、林分密集的Serre地区，混交的增长效应最为明显；而在相对开阔的Aspromonte地区，效应则较弱。这表明，管理策略必须因地制宜。
这项研究的科学意义在于，它通过精细的树木年轮学数据和严谨的多层次统计模型，为“混交林优于纯林”这一经典生态学命题提供了来自地中海脆弱生态系统的量化证据和机理解释。其实践意义则更为直接：它鼓励并指导在地中海山地森林管理中，积极采用和培育银冷杉-山毛榉混交林，并通过适当的抚育措施（如选择性疏伐）来促进和维持林分的结构多样性。这种基于自然解决方案（Nature-based Solution）的管理思路，不仅有助于提升森林的经济产出（木材），更能增强森林应对气候变化等干扰的恢复力（韧性），实现生态保护与可持续发展的双赢。未来，结合树木生理学指标和长期气候数据的研究，将能进一步阐明混交林在极端干旱等压力下的具体表现，从而优化适应性管理策略。
