《Italian Journal of Animal Science》：Pastoralism and agro-ecosystems: a year of hour-by-hour sheep transhumance monitoring
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这篇研究利用GPS追踪技术，对意大利东北部的两个转场放牧羊群进行了为期一年的小时级监测，揭示了季节性迁移的宏阶段划分与空间生态位选择。通过计算净平方距离（NSD）和净平方海拔梯度（NSAG），研究者精准识别了“越冬”、“春季转场”、“度夏”和“秋季转场”等不同阶段。研究运用资源选择函数（RSF）和整合步选择函数（iSSF）分析发现，羊群在夏季倾向于选择不同坡度的夜间驻扎地，而在迁移过程中，永久性草地是所有农业生态系统中被选择最多的类型。该研究强调了转场放牧实践对维持农业生态系统多样性及提供多重生态系统服务（包括文化传承）的重要价值。
引言
转场放牧是一种流动性的畜牧业形式，指牧民和畜群为获取全年优质牧草而在不同区域间进行季节性迁移。根据发生区域，它可分为从低地到高地或山区的垂直转场，以及仅在低地区域进行的水平转场。这种实践与领土基础设施（如畜棚、山地住所、道路和围栏）以及专业食品、文化价值和节庆活动紧密相连，具有重要的文化传承意义。因此，联合国教科文组织于2023年将其认定为“人类非物质文化遗产”。然而，当前由于畜牧业集约化、山区人口外流、低地城市化加剧以及严苛的劳动条件等原因，转场放牧正日益罕见。除了提供高质量的动物产品外，转场放牧还具有多功能潜力。通过转场放牧管理农业生态系统，可以促进其多功能性，包括提供多种生态系统服务，例如维持山地草原和生态交错带、利用自生牧草资源、保持开阔草原区域、为欠发达地区的农村社区提供经济机会，以及保护当地品种等动物遗传资源和相关文化遗产。深入了解这些潜在益处的前提，是详细调查转场放牧路线的时空动态及其对不同景观资源的使用情况。近年来，GPS追踪技术已成为持续监测自由放牧动物运动模式的重要手段。其高空间定位精度和可变的定位调度能力，允许进行精细的时空尺度分析，为研究转场牧群的移动路线、农业生态系统的使用和选择以及牧群行为提供了有用信息。本研究旨在通过GPS追踪技术，分析意大利东北部两个转场牧羊群的运动模式，以检验相关假设并评估其实践的多功能性。
材料与方法
研究区域与牧群：研究聚焦于意大利东北部威尼托和弗留利-威尼斯朱利亚两个大区的一片广阔区域。该区域历史上在绵羊养殖中扮演重要角色，曾有约60个牧群沿传统转场路径迁移。研究区域包括贝卢诺、帕多瓦、波代诺内、特雷维索、威尼斯和维琴察等省份。北部主要为山区，南部则是平坦的“威尼托-弗留利亚”平原，属于波河谷地的东部。根据柯本-盖格气候分类，研究区域北部呈现寒冷温带和凉爽温带气候，南部则为亚大陆性温带和大陆性温带气候。土地利用随海拔和纬度变化，山区主要为“森林和半自然环境”，平原则以“农业耕地”为主。本研究监测了两个肉用绵羊牧群（牧群1和牧群2），均包含贝加莫羊、比耶莱塞羊及其杂交品种。根据牧民访谈，牧群1平均由约1700头羊组成，牧群2约1500头。两个牧群均使用牧羊犬进行保护和引导。夏季，牧群通常在阿尔卑斯高山牧场（当地称为“Malga”）上放牧。当秋季从夏季牧场下山后，转场牧羊群会在冬季继续移动，在休耕农田或未耕作区域放牧，直到次年春季返回夏季牧场。所有这些迁徙通常不使用车辆。牧民全年与牧群待在一起，在没有可用建筑时使用大篷车过夜。
空间协变量：研究使用QGIS软件生成研究区域的数字高程模型（DEM）栅格图，并据此派生海拔图和坡度图。同时，整合了威尼托和弗留利-威尼斯朱利亚大区的土地利用图，将详细类别重新分类为五个主要类别：“一年生作物”、“森林”、“永久性草地”、“永久性作物”和“其他”。
牧群运动模式：使用GPS项圈（Vectronic Vertex Lite 2D GSM型号）监测两个牧群的运动模式，每个牧群选择一只成年绵羊佩戴项圈。项圈设置为每小时记录一次位置，中位误差估计低于5米。研究期间共收集了16,633个位置数据。所有数据在PostgreSQL中进行预处理，排除位于不可能栖息地（如水体、建筑物内）的位置，并计算了步长、速度和转向角等运动参数。通过结合速度和转向角的标准，识别并剔除了异常位置。最终的地理数据库包含15,284个有效位置，并根据其与海拔、坡度和土地利用图的重叠情况关联了相应环境属性。此外，还为每个位置计算了“净平方距离”和“净平方海拔梯度”，以2021年7月31日中午12点（即牧群确定在阿尔卑斯牧场的仲夏日期）的参考位置为基准。
运动宏阶段与阶段的识别：为描述牧群的年度运动模式，定义了四个宏阶段：“度夏”（在夏季牧场度过的夏季时期）、“越冬”（在低地度过的冬季时期）、“春季转场”和“秋季转场”（分别指牧群在春季从低地迁移到夏季牧场，以及在秋季返回低地的时期）。宏阶段的划分基于每日“净平方距离”和“净平方海拔梯度”曲线的视觉检查，并结合位置的地理背景（低地、丘陵/前阿尔卑斯、山区）和日期来确定。通过观察绘图模式，在牧民提供的迁徙时间段内识别出拐点，作为不同宏阶段之间的分界点。假设这两个指标在“度夏”阶段保持较低值，在“秋季转场”阶段迅速增加，在“越冬”阶段保持高位且可能波动，在“春季转场”阶段则急剧下降。通过视觉检查运动轨迹验证了这一分类。最后，为每个GPS定位点分配了对应的宏阶段。在更精细的时空尺度上，每个牧群轨迹中还识别出两个不同的运动阶段：“驻扎”和“行进”。“驻扎”指牧群被限制在有限区域内（如过夜或连续数日）的时期，而“行进”则指牧群在驻扎区域之间移动的时期。这些阶段通过视觉检查轨迹进行分配，并为每个运动阶段分配了唯一标识符，计算了其持续时间。为每个“驻扎”阶段计算了质心，并保留了原始位置的环境和时空属性。随后创建了一个包含“驻扎”质心和“行进”位置的新地理数据库，并计算了新的步长和转向角。
统计分析：统计分析在R软件中进行。对每个牧群采用不同的统计方法进行分析，结果在讨论中间接比较，突出观察到的相似性。
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宏阶段识别的有效性评估：采用随机森林分类器，使用从“驻扎”质心数据库中为每个宏阶段随机抽取的40个位置（每个牧群160个位置）构建数据集。模型包含转向角、步长、速度、持续速度、驻扎时长、净平方海拔梯度和净平方距离等预测特征。使用基尼指数评估变量在解释宏阶段变异性的重要性。
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运动变量分析：初步调查发现“驻扎”时长呈双峰分布，反映了“短驻扎”（小于5小时）和“长驻扎”（大于5小时）事件的发生。使用逻辑回归分析了每种驻扎类型的概率，模型包含宏阶段的固定效应。随后，使用混合模型分析了“长驻扎”时长和“行进距离”，模型包含宏阶段的固定效应，并对响应变量进行对数转换。“度夏”阶段因其特性不同被排除在此分析之外。
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夏季及转场期间的栖息地选择：为理解转场牧民（进而牧群）对可用农业生态系统的选择过程，进行了两种不同类型的选择功能模型：针对“度夏”阶段的资源选择函数（RSF），以及针对其他宏阶段的整合步选择函数（iSSF）。RSF分析用于评估坡度对夜间驻扎区域选择的影响。通过比较观测到的夜间驻扎区域缓冲区（半径为250米）与随机生成的缓冲区，并使用广义加性模型（GAM）分析坡度等级的选择概率。iSSF用于评估在山区和低地之间转场运动期间对可用农业生态系统的选择。使用“驻扎”质心和“行进”位置数据库，并为每个观测步骤生成20个随机步骤。使用条件逻辑回归分析分层数据集，模型包含宏阶段、土地利用类型及其交互作用、对数转换的步长和转向角的余弦值作为固定效应，步骤身份作为随机效应。
结果
运动模式的一般描述：GPS追踪揭示了两个牧群在365天监测期内不同的运动模式。牧群1穿越了贝卢诺、特雷维索、威尼斯和波代诺内省，行程659公里，海拔范围从-2米到2338米。具体而言，该牧群在“越冬”期行程389.5公里，“春季转场”期90公里，“度夏”期54.5公里，“秋季转场”期125.1公里。夏季，牧群1使用了马尔莫拉达山附近的“Migal Malga”约350公顷的夏季牧场。牧群2穿越了帕多瓦和维琴察省，行程394.5公里，海拔范围从21米到2296米。具体行程为：“越冬”期219.5公里，“春季转场”期87公里，“秋季转场”期58.5公里，“度夏”期29.3公里。该牧群使用了维琴察前阿尔卑斯山脉“Cima XII”附近的“Malga Portule Pastorile”约370公顷的夏季牧场。
随机森林–宏阶段识别：牧群1的随机森林总体准确率为0.84，牧群2为0.87。模型显示“净平方海拔梯度”和“净平方距离”对宏阶段的识别具有重要作用，而其余变量的贡献相对较小。根据这两个指标的曲线图，结合断点识别，确定了每个宏阶段的起止日期。牧群1的“春季转场”持续14天，“度夏”持续112天，“秋季转场”持续42天。牧群2的“春季转场”持续64天，“度夏”持续63天，“秋季转场”持续75天。在剩余的监测期内，两个牧群均处于“越冬”阶段。
运动变量：关于短驻扎和长驻扎的频率，长驻扎在两只牧群中都占主导地位。长驻扎事件的发生率在“春季转场”期间有增加趋势，尤其是对牧群1而言。平均而言，牧群1的长驻扎阶段持续23小时，牧群2持续34小时。短驻扎阶段平均持续3小时。对于两个牧群，长驻扎的持续时间均显著受宏阶段影响。行进距离也显著受宏阶段影响，尽管存在差异。具体而言，牧群1在“春季转场”期间行进距离最长（1.801公里），而在其他宏阶段则大幅减少。牧群2在三个宏阶段的行进距离变化较小。
夏季夜间驻扎地的选择：两个牧群在“度夏”期使用了不同坡度范围的地形。牧群1占据了更广的坡度范围，白天更多使用平坦区域，夜间则移至更陡的斜坡。牧群2使用的坡度范围较窄，白天和夜间都持续偏好平坦区域。RSF分析表明，牧群1选择低于20%坡度的区域概率约为80%，而牧群2则偏好低于10%的坡度，并主动避开更陡的区域。两个牧群都避开了坡度超过20%的区域。夜间驻扎区到山地道路或小径的距离在两个牧群中相似，通常小于500米。
整合步选择函数：iSSF分析揭示了两只牧群在转场宏阶段对农业生态系统的不同选择模式。牧群1在所有宏阶段都持续选择“永久性草地”。在“越冬”期，它主动避开“永久性作物”和“其他”土地利用类型。在“春季转场”期，它对所有农业生态系统的选择相似，但对“永久性草地”略有偏好。牧群2在“春季转场”期未使用“一年生作物”，在“秋季转场”期未使用“一年生和永久性作物”。在“越冬”期，牧群2特别选择了“一年生作物”，并避开了其他类别。在两个转场时期，牧群2都选择了“永久性草地”。此外，在“春季转场”期，它避开了“永久性作物”和“森林”，同时显示出对“其他”的偏好。在“秋季转场”期，它避开了“森林”和“其他”。
讨论
一般描述：两个牧群在不同的地理背景下覆盖了不同的距离，并采用不同的路线到达和离开“度夏”区域。这些地理背景的差异在“春季”和“秋季转场”相关区域尤为明显。牧群1的转场路线穿越了狭长的前阿尔卑斯和阿尔卑斯山谷，这些山谷主要作为通道而非长时间放牧的区域。相比之下，牧群2在“春季”和“秋季转场”期间使用了一个前阿尔卑斯高原，牧民在夏季放牧季节前后在此进行了长时间的广泛放牧。这些不同的土地利用模式反映了不同的农业生态系统可用性，这不可避免地影响了牧群对资源的选择和利用。
宏阶段识别与运动变量：运动变量可用于识别动物运动中的不同模式，因此也可用于描述转场行为。随机森林机器学习技术的使用证实，在评估的各种运动指标中，只有“净平方距离”和“净平方海拔梯度”可以成功地用于识别和评估牧群跨越农业生态系统的不同宏阶段。“净平方距离”的有效性符合预期，因为它先前已被证明可以可靠地描述多个物种的迁徙行为，而转场放牧本身可以被视为一种迁徙形式。在两个变量中，“净平方海拔梯度”显示出作为宏阶段变化指标的略强能力。这可能是因为本研究考察的牧群在两个海拔梯度变化剧烈的区域进行了垂直转场。牧群1在两个转场期与“越冬”期之间的海拔增加较短，而在转场期与“度夏”期之间则有很大的“跳跃”。关于牧群2，模式相反：在两个转场期与“越冬”期之间有大的“跳跃”，而在转场期与“度夏”期之间的海拔增加则不那么明显。这一证据证实了关于转场所用土地的不同形态如何影响运动模式的假设。关于“净平方距离”，牧群1显示出更一致的模式，迅速接近和离开“度夏”区域，并在“越冬”期保持稳定的纵向距离。相反，牧群2逐渐远离并返回“度夏”区域，主要沿大致垂直于“度夏”地点的方向移动。这些差异可能源于“度夏”和“越冬”地点的地理定位，影响了海拔梯度以及迁徙路线的选择，从而影响了行进距离。行进距离的变化也可能影响牧群各阶段的持续时间和时间安排。此外，这些独特的运动模式突显了牧民对其各自地理环境的适应性，这反映在路线选择和转场阶段的持续时间上。两个随机森林模型的结果表明，所研究的三个运动变量（“驻扎类型”、“驻扎时长”和“行进距离”）无法支持“净平方海拔梯度”和“净平方距离”来区分不同的宏阶段。这种适应性可以解释在宏阶段期间观察到步长、速度和转向角的高度可变性，以及相对于“净平方海拔梯度”和“净平方距离”，它们对宏阶段识别的贡献相对较低。牧民在每个宏阶段内在驻扎区域之间移动时，可能会因应动态的外部因素（如恶劣天气或基础设施工程）而突然改变方向和速度。运动参数的这种可变性反映了在不断变化的环境中需要进行灵活的行为适应，也反映了维持这种传统实践的难度。相反，“驻扎时长”变量对宏阶段识别的低贡献可能源于两个牧群总体管理的一致性。尽管环境背景不同，但牧主倾向于在半天内短暂休息，夜间则进行较长的休息。这些做法似乎在持续时间和驻扎频率上大致相似。这一点通过两个牧群在各宏阶段之间短驻扎和长驻扎事件分布的显著性差异而得到证实，表明存在与牧民休息需求相关的共同日常节奏。虽然短驻扎的发生率总体相似，但牧群1在“春季转场”期间减少了短驻扎事件，这可能反映了需要快速穿越狭窄的前阿尔卑斯和阿尔卑斯山谷，以便到达夏季牧场。这一解释得到了在该宏阶段行进距离的显著性差异的支持，牧群1的行进距离是牧群2的两倍多，尽管变异性很高。关于长驻扎持续时间，牧群之间的显著差异主要出现在“秋季转场”期间。牧群2倾向于在单个地点停留更长时间，这可能是因为在此期间能够进入更大的草场-牧场区域，这与农业生态系统可用性的变化相一致。在“越冬”宏阶段，长驻扎和行进距离的模式趋于一致，两个牧群通常在大约一天内停留在特定区域，并短距离行进。尽管行进距离存在一些绝对差异，但这些相似性可能反映了低地同质化的景观特征，主要是耕地与城市区域交错，牧民在此可能面临更多限制。这些限制不仅源于低地的环境特征，还可能源于市政当局的社会和监管限制，例如更严格的土地使用政策和准入限制，这些都会影响转场放牧的时间和移动。
牧群选择：两个牧群对其不同地理环境的适应性也体现在它们在不同宏阶段对环境条件的不同利用上。在“度夏”宏阶段，两个牧群使用的区域都以高山牧场为主，但在坡度分布上存在显著差异。牧群1占据了面积更大、坡度范围更广的区域，而牧群2使用的区域则更为有限，坡度范围较窄。尽管如此，两个牧群都表现出相似的日常空间行为：白天在较平坦的区域放牧，夜间则移动到更靠近道路或小径的较陡坡地过夜。对夜间坡度选择的进一步分析表明，两个牧群都避开了超过20°的陡坡，但在此范围内的偏好不同；牧群1对0°到20°之间的坡度没有明显偏好，而牧群2则明确偏好低于10°的坡度。这种行为模式可能反映了牧群的日常管理，或者是阿尔卑斯地区因狼群回归而实施的狼捕食预防措施。这些措施，特别是电围栏，要求牧民投入大量时间和精力进行维护，并选择靠近道路或小径的较缓坡地，以便于这些防护设施的实际部署和维护。虽然这种做法可能导致更边缘的放牧区域被弃用，但夜间频繁使用较陡位置表明，牧民积极管理牧场利用以优化可用资源。这种策略可能有助于保护较难进入的牧场地，并防止主要供绵羊白天在围栏外使用的较平坦区域的潜在过度放牧。关于夜间驻扎地的持续性，两个牧群表现出不同的模式。牧群1倾向于更频繁地更换夜间驻扎地点，导致高山牧场的利用更加均匀。相比之下，牧群2经常在同一个夜间驻扎地连续停留多晚，导致牧场利用更加不均。这种差异可能与其“度夏”期的长短有关；牧群1较长的“度夏”期可能需要更广泛地利用牧场资源来充分支持羊群。因此，两位牧民采用的不同牧群管理策略似乎反映了对可用资源的优化。这种资源优化策略在其他转场宏阶段也很明显。除了牧群2在“越冬”宏阶段外，两个牧群通常选择与“度夏”期高山牧场相似的农业生态系统，即“永久性草地”。然而，这种选择模式有时会与草场所有者发生冲突。值得注意的是，在晚春时节，位于转场区域内的草场正在准备收割，因此无法用于放牧，阻止了牧民将牧群引上这些土地。在“越冬”期，尽管两个牧群使用了相似的土地类型，主要是休耕地和“一年生作物”交错分布的区域，但它们表现出不同的选择策略。两个牧群都表现出对“一年生作物”的偏好，这反映了波河谷地景观中以农田为主的现状，但牧群2的这种偏好更为明显，这可能表明了一种旨在最大化资源利用的差异化放牧策略。先前的研究表明，环境特征以及文化和社会因素影响着转场路线和运动指标。因此，环境和社会文化约束可能限制或塑造牧民的选择，影响转场路径上资源的最佳利用。在“春季转场”期间，牧群1对农业生态系统的选择更为均匀，显示出对“永久性草地”的偏好，尽管也显著利用了林地区块。这可能反映了穿越山谷的形态以及前面描述的与草场使用冲突相关的限制，表明即使在稀缺情况下，“永久性草地”仍然被高度重视。独特的是，牧群1在此阶段也显示出对“永久性作物”的轻微选择，这是两个牧群中唯一一次观察到这种偏好，归因于穿越了特雷维索省的一大片葡萄园区域。最后，在“秋季转场”期间，两个牧群显示出可比较的土地利用模式，密切反映了景观的组成。此时，草场已经收割完毕，因此可用于放牧，与春季时期形成对比。
与生态系统服务的关系：正如引言中提到的，一些研究证实了动物放牧对自然和半自然环境在生态系统服务方面的影响。本研究确定了几个值得进一步调查的潜在贡献。在其移动过程中，牧群提供了支持和调节生态系统服务，例如将养分和植物种子从一个栖息地转移到另一个栖息地。这一方面可能会产生多种后果和影响，例如植被再生、生物多样性变化、养分过度集中以及害虫物种的传播。另一个贡献是维持边际环境中的开放区域，如林间空地和牧场。关于文化生态系统服务，转场放牧实践有助于延续领土的文化传统和景观管理。最后，带领绵羊牧群穿越农业或人口密集区域可能导致与农民、草场所有者和地方管理机构的冲突。事实上，尤其是在“越冬”宏阶段，选择率和回避率可能受到这些冲突的影响。
进一步展望：诸如转场放牧之类的户外传统实践可能受
