具有霍林II型捕食和毒素效应的离散浮游植物-浮游动物系统稳定性与分岔分析

《Journal of Biological Dynamics》：Stability and bifurcation analysis of a discrete plankton system with holling Type-II predation and toxin effects

本文推介一篇关于离散浮游植物-浮游动物系统动力学的前沿研究。作者通过引入霍林II型功能响应（Holling Type-II functional response）与外部毒素污染项，构建了一个新颖的离散数学模型。研究聚焦于种群稳定性的阈值条件以及Neimark-Sacker分岔现象的形成机制，深刻揭示了毒素累积与外界污染如何引发浮游植物种群不规则波动的内在机理，为理解和预测有害藻华（HABs）等生态灾害提供了重要的理论框架与数学工具。

　　

本文研究的核心是一个描述浮游植物(p(t))与浮游动物(z(t))相互作用的离散时间数学模型，该系统整合了浮游植物自身产生的毒素和来自外部的污染效应。模型源于经典的连续时间捕食者-被捕食者框架，但通过分段常数自变量方法（piecewise constant argument）进行了离散化，从而在保持生态真实性的同时，能够捕捉连续系统无法展现的复杂离散动力学行为，例如准周期振荡与混沌。

模型详细阐述了一系列关键假设。浮游植物在无捕食压力下遵循逻辑斯蒂增长，其固有增长率为r，环境容纳量为k。浮游动物对浮游植物的捕食行为由霍林II型功能响应描述，该响应形式为αzp/(a+p)，其中α是最大捕食率，a是半饱和参数。捕食过程同时促进浮游动物的增长，增长项为bzp/(a+p)。模型的创新之处在于纳入了两个毒素相关项：一是浮游植物释放毒素对浮游动物的抑制作用，其强度由ρ表征，项为ρzp/(a+p)；二是来自外部的毒性物质污染，其效应为mp²(t)，该二次项反映了毒素在浮游植物种群内的加速累积特性。此外，浮游动物具有自然死亡率d。

基于以上，研究者首先推导了系统的三个不动点：平凡不动点(0,0)，边界不动点(kr/(km+r), 0)，以及一个共存的正不动点(p^*, z^*)。通过计算雅可比矩阵和分析特征值，文章系统地分析了各不动点的稳定性。研究指出，平凡不动点(0,0)总是一个鞍点，不稳定。边界不动点(kr/(km+r), 0)的稳定性则依赖于多个参数：当浮游动物从捕食中获得的转化收益b小于或等于其自身死亡率与毒素代价之和(d+ρ)时，或者即使b > d+ρ但环境半饱和参数a足够大时，该边界点可能是汇（局部稳定）；反之，在某些参数条件下，它可能是源、鞍点或经历跨临界分岔。

文章的重点在于对共存正不动点(p^*, z^*)的深入分析。该点的存在性要求b > d+ρ，即浮游动物的转化收益必须足以克服其死亡率与毒素代价。研究给出了该点成为汇、源或鞍点的精确代数条件。更重要的是，研究发现当系统参数穿过一个特定边界时，会发生一种称为Neimark-Sacker分岔的动态现象。这种分岔的特征是系统从稳定的定点解失稳，进而产生一个稳定的极限环（准周期振荡），这对应于浮游植物与浮游动物种群密度发生持续的、非衰减的周期性波动。

为了严谨地分析这一分岔过程，研究者选择半饱和参数a作为分岔参数，构建了一个带有微小扰动项?的系统版本。通过将正不动点平移至原点，并使用坐标变换将系统线性部分转化为规范型，研究得以应用中心流形定理和规范型理论来解析分岔方向和分岔后极限环的稳定性。复杂的计算过程最终被凝练为几个决定分岔方向（超临界或亚临界）的关键系数，如Re(c₁(0))。

数值模拟结果验证了理论分析的结论。通过选择一组特定的参数值，当参数a穿越其临界值时，系统行为发生了显著变化：在临界值之前，种群密度在经历一段暂态过程后稳定于固定值；而在临界值之后，稳定的极限环出现，两个种群的密度进入持续的、不规则的准周期振荡状态。这种振荡模式被解释为可能导致有害藻华发生时间、强度和模式变得不可预测的数学机理。外部毒素污染强度m也被证实对系统的稳定性有显著影响，m值越大，系统越容易失稳并产生复杂振荡，这表明环境污染是驱动浮游生物种群动态不稳定的关键外部压力。

总之，这项研究通过严谨的数学建模与动力学分析，揭示了在毒素效应（内源与外源）作用下，浮游生物系统如何从简单、稳定的平衡态演变为复杂、振荡的动态模式的内在规律。研究不仅丰富了生态动力学理论，特别是离散系统分岔理论的应用，其结论也为预测和管理由环境污染加剧引发的有害藻华等生态风险提供了重要的科学见解和量化工具。