复杂的风味核苷酸通过调节与食欲相关的基因以及AKT/TOR/4E-BP信号通路，来促进中国对虾（Eriocheir sinensis）的摄食量和生长

《Animal Feed Science and Technology》：Complex flavor nucleotides regulate appetite-related genes and AKT/TOR/4E-BP pathway to stimulate the feed intake and growth of Eriocheir sinensis

中国毛笔蟹饲料中添加复合风味核苷酸（FNs）可有效提升生长性能和饲料利用率，最佳添加浓度为0.32%，其作用机制与食欲相关基因（如galanin、ghrelin、trh等）及AKT/TOR/4E-BP信号通路调控有关。

　　

Jie Xu|Anran Wang|Xin Zhang|Mengge Li|Yongtao Liu|Qinghui Ai|Shuyan Miao

扬州大学动物科学与技术学院，文汇东路48号，扬州225009，中华人民共和国

摘要

本研究旨在评估复合风味核苷酸（FNs）对中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）生长、饲料摄入量和食欲调节的影响。共有240只螃蟹（初始体重：5.61 ± 0.02克）被随机分为六组，分别喂食含有0.00%（G1）、0.10%（G2）、0.20%（G3）、0.29%（G4）、0.39%（G5）和0.49%（G6）复合FNs（IMP、GMP和UMP按1:1:1比例）的实验饲料，持续60天。结果表明，0.20%-0.39%的复合FNs显著提高了螃蟹的生长速率、饲料利用率和饲料摄入量（P < 0.05）。此外，适量添加复合FNs还能显著增加肠道肌肉层的厚度（P < 0.05）。同时，适当的FNs补充增加了促食欲因子（galanin和ghrelin）的转录水平，并降低了几种抑制食欲因子（trh、nmu、ucn和cck）以及AKT/TOR/4E-BP轴相关成分（akt、tor和4e-bp）在颅节和胸节神经节及肝胰腺中的表达水平。通过折线回归分析特定生长率（SGRs）与饲料中复合FNs含量的关系，发现对E. sinensis而言，复合FNs的最佳添加量为0.32%。在这一水平下，螃蟹表现出更好的生长和进食表现，并伴有与食欲相关的基因表达变化。

引言

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）是一种原产于中国的珍贵淡水物种（Guo et al., 2025）。2024年，中国的年产量达到了894,395吨（“中国渔业统计年鉴”，2025年）。传统上，E. sinensis的养殖主要依赖野生鱼类、蜗牛和玉米作为饲料，这导致了水质恶化和生态污染。此外，粗饲料的营养单一且不平衡，无法满足E. sinensis的生长需求，从而对蟹业的可持续性构成了重大挑战（Long et al., 2022）。近年来，配方饲料因其易于储存、营养成分稳定和质量可控而得到广泛推广（Aaqillah-Amr et al., 2022）。然而，由于螃蟹进食速度较慢，饲料容易在水中分散，造成浪费并降低饲料效率。针对E. sinensis的饲料研究已转向通过合适的饲料添加剂来提高适口性和饲料转化效率（Islam et al., 2023, Cheng et al., 2025）。

饲料添加剂是一类非营养性添加剂，含有有益物质，以一定量添加到水产饲料中以刺激水生动物的嗅觉和味觉。天然物质如挥发性化合物和合成芳香成分、氨基酸和小肽、核苷酸和核苷、活性甲基化合物、甜菜碱以及动植物提取物（如鱿鱼膏和大蒜素）已被广泛用作饲料添加剂（Fang et al., 2022）。它们可以提高饲料的适口性，确保水生动物获得充足的营养（Hancz, 2020, He et al., 2024, Islam et al., 2024）。研究还表明，在饲料中加入添加剂可以改善甲壳类动物的饲料利用率和进食行为，包括寄居蟹（Paguridae）（Zimmerfaust, 1987）、太平洋白虾（Litopenaeus vannamei）（He et al., 2022, Jin et al., 2018）和E. sinensis（Zhang et al., 2019; Zheng et al., 2019; Li et al., 2023）。

FNs是由多种活性成分组成的复合饲料添加剂，其中鸟苷单磷酸（GMP）和肌苷单磷酸（IMP）是两种具有强鲜味增强效果的化合物。这些化合物已被广泛用作水生动物的重要饲料添加剂，并应用于Danio rerio和Dicentrarchus labrax等物种（Conti et al., 2023, Li et al., 2025）。Cai et al.（2006）采用色素指示法筛选E. sinensis的饲料添加剂，结果表明饲料颜色对其进食行为没有显著影响。在初步研究中，我们使用色素指示法分析了包括牛磺酸、甜菜碱、丁酸钠、肉桂醛、琥珀酸钠、乙氧基胺（TMAO）和复合风味核苷酸（复合FNs，即肌苷5'-单磷酸（IMP）：鸟苷5'-单磷酸（GMP）：尿苷5'-单磷酸（UMP）= 1:1:1）在内的八种饲料添加剂对E. sinensis进食行为的影响，发现复合FNs具有潜在的吸引作用，但其最佳添加量和作用机制尚未完全明了（补充材料）。

针对上述问题，本研究旨在评估饲料中的FNs对E. sinensis生长性能、饲料利用率和进食行为的影响。此外，还量化了与食欲调节相关的基因及AKT/TOR/4E-BP信号通路相关基因的相对表达，以进一步探讨E. sinensis饲料行为和生长的调节机制，为蟹类配方饲料的开发提供数据支持和理论依据。

实验设计

动物伦理声明

本动物研究方案已获得扬州大学动物实验伦理委员会（IACUC）的批准（批准编号：YZUDWSY 2017-09-06）。所有实验程序均符合中华人民共和国国务院批准的《实验动物管理条例》。

实验饲料

表1显示了饲料的成分和组成。复合FNs由IMP配制而成

生长性能和饲料利用率

所有处理组之间的特定生长率（SR）和饲料转化率（HSI）没有显著差异（P > 0.05）。喂食0.29%复合FNs饲料的螃蟹的体重（MF）显著高于其他组（P < 0.05）（表3）。与对照组相比，0.20%-0.39%的复合FNs显著增加了螃蟹的最终体重（FBW）、生长率（WGR）、饲料摄入量（FI）和特定生长率（SGR），但降低了饲料转化率（FCR）（P < 0.05）（表3）。此外，饲料中复合FNs的含量与螃蟹的FBW、WGR和SGR之间存在线性及二次关系

讨论

喂食含有0.20%-0.39%复合FNs饲料的螃蟹的最终体重（FBW）、生长率（WGR）和特定生长率（SGR）显著高于其他组。此外，饲料中添加0.20%-0.49%的复合FNs显著降低了螃蟹的饲料转化率（FCR），而添加0.20%-0.39%的复合FNs则显著增加了饲料摄入量（FI）。这些结果表明，适量添加复合FNs可以改善螃蟹的生长并增加饲料摄入量。

核苷酸是

结论

复合FNs可能通过调节与食欲调节因子相关的基因表达来调控进食行为。因此，饲料中适量添加复合FNs显著提高了E. sinensis的生长和饲料利用率。根据SGR的折线模型，确定E. sinensis饲料中复合FNs的最佳添加量为0.32%。

未引用的参考文献

(Liang et al., (2000))

CRediT作者贡献声明

Yongtao Liu：软件处理。Qinghui Ai：撰写 – 审稿与编辑，方法学设计。Xin Zhang：实验研究，数据分析。Mengge Li：数据分析。Shuyan Miao：撰写 – 审稿与编辑，方法学设计，资金申请。Jie Xu：撰写初稿，数据分析，数据管理。Anran Wang：资金申请，数据管理。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了江苏省种子产业振兴项目（JBGS [2021] 126）、海洋渔业重点实验室以及教育部（中国海洋大学）（KLM2405）的财政支持。作者衷心感谢团队成员的协助。