《Applied Soil Ecology》：Sulfur-cycle microorganisms regulate soil aggregate dynamics in saline-alkali soils
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硫循环微生物通过硫代硫酸盐积累促进盐渍化土壤微团聚体形成，并导致铁铝氧化物还原溶解，破坏土壤结构稳定性。pH和Fe/Al氧化物是驱动微生物群落演替的关键因子。
何胡|贾超|刘梦丽|吴文良|王冲
中国北京生物多样性与有机农业重点实验室，北京，100193
摘要
硫循环微生物对于维持土壤结构至关重要，但它们在促进盐碱土生态系统功能中的作用仍不甚明确。本研究通过宏基因组学分析、硫形态分析以及在不同盐度梯度（盐含量1.83–14.55克/千克）下的土壤团聚体特征研究，阐明了微生物的适应策略及其对土壤结构的影响。重度盐碱胁迫使硫酸盐还原菌（SRB）的丰度增加了2.3倍（P<0.05），同时硫酸盐还原相关基因也显著富集，导致硫化物（S2?）在微团聚体中积累（占总硫的48.8%），从而改变了土壤团聚体的动态。冗余分析（RDA）表明，pH值和Fe/Al氧化物而非土壤养分是驱动这一群落变化的主要因素，这表明硫化物的积累促进了氧化物的溶解和团聚体的分解。我们的研究为通过阐明硫循环微生物功能基因的调控作用及其对土壤团聚体的影响，提供了新的理论和实践见解。
引言
土壤中的硫循环由微生物驱动，这些微生物通过氧化、还原和歧化反应转化无机和有机化合物（Klotz等人，2011年；Su等人，2017年）。在盐碱土中，硫酸盐还原菌（SRB）和硫氧化菌（SOB）主导着硫的形态变化。SRB在厌氧条件下将硫酸盐还原为硫化物（S2?），同时消耗有机物；而SOB则氧化还原态的硫，从而降低毒性（Chaudhary等人，2023年；Zhou等人，2025年）。微生物通过功能基因介导硫的转化过程，这些基因调控氧化、还原和歧化反应（Chaudhary等人，2023年；Klotz等人，2011年；Su等人，2017年；Xia等人，2017年；Xin等人，2023年），从而调节硫的生物可利用性和能量流动。重要的是，硫代谢微生物耦合了生物地球化学循环：它们驱动有机碳的消耗和氮的流失，并调节铁和铝氧化物的相互作用（Sun等人，2024年；Yao等人，2024年）。这些微生物参与硫化合物的循环，影响生物硫的吸收和能量的产生。微生物的硫代谢在有氧和厌氧环境中普遍存在（Shao等人，2022年），并与碳、氮和铁等重要元素的生物地球化学循环密切相关。参与硫代谢的微生物通过代谢、竞争或合作方式驱动有机碳的消耗、氮的流失以及气候活性气体的产生（Sun等人，2024年；Yao等人，2024年）。最近的研究强调了微生物活动对土壤结构的显著影响（Hartmann和Six，2022年）。此外，微生物在土壤中的作用不仅限于养分循环和有机物的分解，还通过多种生物化学和生物物理机制主动改变土壤环境（Philippot等人，2024年）。这些由微生物介导的土壤性质变化会导致微生物群落的聚集，并通过影响土壤结构和肥力产生相应的生态效应（Li等人，2008年）。然而，硫和硫代谢微生物在调节土壤团聚体形成中的具体作用及其相互作用仍不甚清楚。
盐碱土中的硫循环过程与其他生态系统显著不同，特别是在高盐度和高硫酸盐浓度条件下，这促进了耐盐硫循环微生物的增殖（Middepogu等人，2022年；Pereira等人，2018年；Xin等人，2023年；Zhao等人，2024年）。这些微生物通过其代谢活动影响土壤中硫的形态和生物可利用性，进而间接影响土壤团聚体的形成和稳定性（Schoepfer等人，2014年；Wu等人，2021年）。随着土壤盐化，氧气消耗的变化导致土壤氧化还原梯度的变化，微生物群落迅速演化并参与土壤硫循环中的电子转移（Philippot等人，2024年）。值得注意的是，氧化还原对硫化物形态的控制具有跨尺度的一致性。例如，月球地幔系统的最新研究表明，氧气逸度的降低会增加硫化物中的金属/硫比例（Ji和Dasgupta，2025年）。类似地，盐碱土中的氧化还原梯度变化可能通过改变硫化物的形态（如金属硫化物的溶解度或沉淀行为）间接影响团聚体的稳定性。在这些系统中，随着盐度的增加，压实现象加剧，主要是由于高钠离子含量破坏了土壤团聚体结构，导致其分解为细小颗粒（Johnson和Zhang，1983年；Xie等人，2024年；Xu等人，2023年；Zhu等人，2024年）。这些细小颗粒在重力作用下形成密集的土壤层结构，导致土壤压实，显著降低土壤的渗透性和通气性。在这种条件下，土壤微生物群落的结构和功能也会发生显著变化（Chen等人，2024年；Guo等人，2019年；Zhang等人，2024年）。
尽管有这些观察结果，硫循环微生物在调节土壤物理结构中的具体作用仍是一个未解决的科学问题。土壤团聚体，特别是微团聚体（<0.25毫米），是土壤结构的基本构建单元，为厌氧过程提供了必要的微生态环境。虽然微生物分泌的胞外聚合物（EPS）通常促进团聚体的形成（积极效应），但还原代谢产物（如硫化物）的积累可能会溶解像氧化铁这样的胶结剂，从而可能破坏团聚体（消极效应）。在不同盐度胁迫下，这些相互矛盾的硫循环过程与微团聚体动态之间的机制联系仍是一个重要的知识空白。因此，我们认为在盐胁迫下，硫循环微生物通过其代谢活动促进沉积硫化物的积累，从而影响土壤团聚体的形成和稳定性，导致土壤硬化（图1）。通过采样不同沿海地区的盐碱土，并利用土壤化学分析和宏基因组学方法，我们旨在确定硫循环微生物驱动盐碱土团聚体变化的机制。此外，我们还探讨了这些微生物如何通过其代谢活动影响盐碱土团聚体的形成和稳定性。
土壤采样和实验设计
土壤样本来自滨州附近的18个代表性地点，包括六个轻度盐度区、六个中度盐度区和六个重度盐度区。在每个地点，10米半径范围内的五个土壤孔隙样本被混合成一个单一的盐度类别样本。这些样本采集于0–20厘米深度，根据盐含量分为三类：轻度盐度（L，盐含量1.83–2.71克/千克）、中度盐度（M）和重度盐度（H）。
盐碱土中土壤团聚体稳定性和金属氧化物含量的变化
轻度盐碱土中的微团聚体比例最高（L：33.86±9.36%，n=6），是中度盐土（M：19.09±9.02%）的1.8倍，是重度盐土（H：16.12±6.99%）的2.1倍（P<0.05）。相反，大型团聚体（SA）的比例在重度盐碱土中最高（H：27.76±8.74%），与中度盐土（M：14.72±6.91%）和轻度盐碱土（L：13.29±3.08%）有显著差异（P<0.05）。盐胁迫诱导硫酸盐还原菌增殖和硫酸盐还原基因表达上调
土壤生态系统功能主要由土壤微生物基因组中编码的基因产物相互作用决定（Hartmann和Six，2022年）。先前的研究强调了硫循环细菌在土壤生态系统中的关键作用（Bell等人，2020年）。我们的研究在此基础上探讨了盐碱胁迫如何影响功能基因的丰度和硫循环微生物的丰度。
结论
本研究揭示了一种新的生物学机制，将硫循环与沿海盐碱生态系统中的土壤结构退化联系起来。我们发现，重度盐碱胁迫显著富集了硫酸盐还原菌（SRB）及其功能基因，导致硫化物（S2?）在微团聚体中的优先积累。关键的是，我们的结果表明，这种生物源性的硫化物积累促进了铁和铝的还原性溶解。
作者贡献声明
何胡：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，方法学，研究，正式分析，数据管理，概念化。贾超：项目管理。刘梦丽：撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，正式分析。吴文良：监督，项目管理。王冲：撰写 – 审稿与编辑，监督，正式分析，概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本工作得到了中国国家重点研发计划 [项目编号2021YFD1900901]和国家自然科学基金 [项目编号32271711]的资助。
