伏击策略对广义石头-剪刀-布模型物种优势度与共存的影响：空间博弈中的认知决策与演化后果

《BioSystems》：Ambush strategy impacts species predominance and coexistence in generalised rock–paper–scissors models

本研究探讨了在遵循空间石头-剪刀-布（rock–paper–scissors）规则的循环模型中，认知驱动的“伏击（Ambush）策略”如何影响物种的优势度与长期共存。研究人员构建了包含五个物种的May-Leonard空间模型，赋予其中一种物种根据感知半径（R）内目标猎物密度阈值（β）决定立即攻击或战略性预判移动的能力。通过大规模随机模拟，研究发现：尽管伏击策略旨在提升个体捕食效率，但由于循环主导（cyclic dominance）的限制，它反而可能降低该物种本身的种群丰度。研究识别了15%的最优决策阈值，并揭示该策略尤其利于低移动性（low-mobility）生物，可将共存概率提升高达53%。这一成果深化了对空间生态学中适应性决策的理解，链接了认知复杂度与生态系统韧性及灭绝风险。

　　

在自然界中，许多生态系统展现出一种奇妙的动态平衡：多种物种通过“一物降一物”的循环方式竞争共存，这被形象地称为“石头-剪刀-布”游戏。例如，某些细菌菌株或蜥蜴种群中，物种A淘汰物种B，物种B淘汰物种C，而物种C反过来又能淘汰物种A，形成闭环。这种循环主导是维持生物多样性的关键机制之一。然而，真实世界中的生物并非完全随机行动。许多生物具备感知环境、评估风险并做出决策的认知能力，例如捕食者会判断猎物密度，以决定是立即出击还是潜伏等待最佳时机。这就引出了一个核心问题：当生物在空间竞争中运用此类“伏击”等智能策略时，是会增强自身优势、破坏平衡导致某些物种灭绝，还是能奇妙地促进整个群落的长期共存？解答这一问题，对于理解从微生物群落到大尺度生态系统的稳定性至关重要。

为了探究认知行为策略在循环竞争系统中的作用，J. Menezes和R. Barbalho在《BioSystems》上发表了一项研究。他们扩展了经典的空间石头-剪刀-布模型，构建了一个包含五个物种的循环竞争框架。研究聚焦于其中一个物种（物种1），赋予其“伏击策略”能力：该物种的个体会感知周围一定半径（感知半径R）内其猎物（物种2）的密度；如果猎物密度超过一个特定阈值（β），则直接发起攻击（Attack）；若低于阈值，则转向移动到其猎物（物种2）的猎物（物种3）更密集的区域，进行战略性“预判”（Anticipation），为未来的捕食机会埋伏。研究人员通过大规模随机模拟，系统分析了这一策略如何影响空间模式的形成、各物种的种群密度动态以及整体的生物多样性（共存概率）。

主要技术方法：

本研究主要采用基于May-Leonard模型的空间随机模拟（stochastic simulation）技术。模型构建在一个N×N的方形格点（本研究中主要使用500²格点）上，采用周期性边界条件。模拟遵循三种随机过程：选择（Selection）、繁殖（Reproduction）和移动（Mobility），其速率通常设为均等（s=r=m=1/3）。对于实施伏击策略的物种1，其定向移动决策基于对局部环境的扫描和阈值（β）判断，模拟中设定感知半径R=5。研究通过计算物种密度（ρ_i）和选择风险（ζ_i）等指标，并运行大量重复模拟（如1000次）以计算共存概率（coexistence probability），来量化策略的生态学后果。

研究结果：

1. 空间模式

随着物种1中能执行伏击策略的个体比例增加，经典石头-剪刀-布模型中典型的对称螺旋波（spiral waves）空间模式逐渐被破坏。当所有个体都采用伏击策略时，螺旋波几乎完全消失，空间组织变得不对称且更加异质化。

2. 选择风险与物种密度

研究发现，无论攻击阈值β如何，物种2（伏击策略的直接目标）的选择风险（ζ₂）始终最高，其种群密度也最低。一个反直觉的发现是：尽管伏击策略旨在提高物种1的捕食效率，但当β值较低（即频繁攻击）时，物种1自身的种群密度并未增长，甚至其选择风险也较高。只有当攻击阈值β超过约0.15（即仅在局部物种2密度超过15%时才攻击），物种1的种群才开始显现增长优势。同时，系统的主导物种发生转移：当少数个体采用伏击策略时，物种3受益成为优势种；而当超过半数个体采用该策略时，物种4转变为主导物种。

3. 共存概率

伏击策略显著提升了生物多样性。在仅采用攻击策略（β=0）的基线模型中，当生物移动概率（m）超过约30%时，所有物种共存的概率降至零。而引入伏击策略（β>0）后，共存概率曲线整体上移。特别是在生物移动性处于中等范围（如m≈0.25-0.3）时，选择合适的攻击阈值（如β=0.225）可以将共存概率提升高达53%。这表明，具有认知判断能力的“伺机而动”策略，比无差别的“主动出击”更有利于维持复杂的多物种系统稳定。

研究结论与意义：

本研究揭示，在空间循环竞争系统中，认知驱动的行为策略（如伏击）对生态系统的影响是复杂且非线性的。尽管该策略能提高个体的瞬时成功率，但由于循环主导的内在联系，其效应会通过物种间相互作用网络产生连锁反应，最终可能对策略采用者自身产生不利影响，并改变整个群落的优势格局。研究识别出一个最优决策阈值（约15%），在此阈值下，策略采用者能在个体成功与种群生存之间取得最佳平衡。更重要的是，伏击策略被发现特别有利于低移动性生物，能显著提高它们在较高扩散率环境下的共存概率，这对理解受限扩散物种的持久性机制具有启示意义。

这项工作通过将适应性决策与空间生态模型相结合，为理解行为复杂性如何影响生物多样性的维持提供了新的理论框架。它表明，生态系统稳定性不仅取决于物种间的相互作用强度，也深受个体行为策略及其认知能力的影响。这些发现不仅适用于解释微生物实验或特定动物群落的动态，也为更广泛地研究认知生态学、行为进化以及生态系统管理和保护提供了重要的理论洞见。