喜马拉雅针叶林中土壤有机碳的分配：生物和非生物因素的影响

《Ecological Frontiers》：Soil organic carbon partitioning in Himalayan coniferous forests: Influence of biotic and abiotic factors

土壤有机碳组分及驱动因素研究|喀喇昆仑山脉|碳稳定性|林分类型|环境梯度

　　

Ashaq Ahmad Dar | Pratik Khopkar | Ahmed Ayesha | Naveen Babu Kanda | Mohd Yousuf Rather | Azad Gull | Akhlaq Amin Wani | Narayanaswamy Parthasarathy

印度本地治里大学生命科学学院生态与环境科学系，本地治里 605014

摘要

土壤有机碳（SOC）是调节气候的重要陆地碳汇，在山区生态系统研究中相对较少受到关注。了解海拔变化对SOC的影响对于预测全球环境变化的响应至关重要。为此，我们使用广义线性混合效应模型研究了克什米尔喜马拉雅山脉五个海拔带的44个森林样地中的SOC组分，并确定了关键驱动因素。SOC及其相关组分表现出非线性的海拔变化模式：第二海拔带（2107–2406米）的SOC含量较高，而第四海拔带（2707–3006米）的SOC含量较低。在土壤参数中，电导率（EC）、容重、土壤湿度、氮（N）和碳氮比（C:N）在不同海拔带和采样深度上也存在显著差异。SOC主要由难降解碳组分（CF IV）和被动碳库（PCP）组成，这反映了其在碳稳定中的作用。所有潜在驱动因素的强度和方向都取决于具体组分，其中土壤湿度和深度是主要影响因素，对非常易分解的碳组分（CF I）和活性碳库（ACP）的储存具有不同的影响。相比之下，树干密度、电导率和氮主要决定CF IV和PCP。对于易分解的碳组分（CF II），降水量是最重要的预测因子。与混交林相比，单一种类林分的CF IV和PCP含量显著更高，而Cedrus deodara和Pinus wallichiana为主的林分则表现出较低的易分解碳组分含量。我们的研究结果表明，分析SOC组成并考虑特定组分的稳定化和降解过程是评估森林状况的关键指标。这些见解对于基于证据的管理策略和保护脆弱的山区生态系统至关重要。

引言

土壤支持着重要的生态系统功能，其中碳（C）的储存对气候调节以及初级生产力和养分循环起着核心作用[1]。全球范围内，表层1米内的土壤储存了约2500 Pg C，占陆地碳储量的近一半，分别是植被和大气中碳储量的3–4倍（560 Pg C）和2–3倍（820 Pg C）[2]、[3]、[4]。即使土壤碳封存量仅增加5%–15%（深度达到2米），也能显著降低大气中的CO?浓度[5]。森林生态系统占据了全球陆地表面的约30%，储存了超过70%的土壤碳，是主要的CO?汇，温带森林的土壤碳含量几乎是植被中的两倍[6]、[7]、[8]、[9]。在喜马拉雅等山区，这些富含碳的森林土壤容易受到气候变暖的影响，因此需要量化SOC的分布和稳定性，以改进碳动态预测并制定气候变化缓解策略。

深入理解森林生态系统中的SOC动态对地球系统科学至关重要，因为准确表示SOC的周转过程对于开发和优化碳循环模型及气候-碳反馈模拟至关重要[10]。SOC由一系列有机物质组成，从容易分解的植物残余物到稳定性极高的化合物不等，其停留时间从几周到几百年不等[11]、[12]。因此，评估SOC稳定性需要采用超越单纯关注总SOC储量的方法，以捕捉具有不同周转率和稳定机制的功能性不同的组分。

已采用多种物理、化学和生物分离方法来分离不同稳定性的SOC组分[13]、[14]、[15]、[16]。其中，改进的Walkley–Black方法将SOC分为四个操作定义的组分（CF I–CF IV），这些组分的氧化性逐渐降低，为研究环境梯度下的SOC稳定性变化提供了实用框架[17]。易分解的组分（CF I和CF II）统称为活性碳库（ACP），包含易于生物利用的化合物，具有较短的停留时间，在土壤团聚、水文传输和养分循环中起重要作用[18]、[19]。由于这些组分对环境变化敏感，它们通常表现出明显的高海拔相关模式，在山区景观中尤其容易发生垂直再分布[20]、[21]。

相比之下，不易分解和抗降解的组分（CF III和CF IV）代表被动碳库，由化学结构复杂且受矿物质稳定的化合物组成，这些化合物极难被微生物分解，从而支撑了长期的SOC储存和封存[22]、[23]。活性碳库和被动碳库之间的平衡显著影响土壤质量、矿化过程和大气中碳的保留[24]。SOC组分组成受气候、土壤、地形和生物因素的共同作用。温度和降水量等气候梯度调节植物生产力及微生物活性，对SOC的输入和分解速率产生相反的影响[25]。土壤的物理化学性质（如质地、pH值、湿度和电导率（EC）通过影响团聚作用和矿物-有机结合进一步影响SOC的稳定性[26]、[27]。植被组成也影响凋落物的数量和质量，以及微生物对有机物质的处理方式。物种特异性特征和凋落物多样性会影响SOC的稳定性，但由于互补性和竞争作用的存在，关于混交林对SOC组成的净效应仍存在较大不确定性[28]、[29]。

尽管对SOC动态的兴趣日益增加，但对森林生态系统中SOC组分如何响应海拔梯度的机制理解仍有限。大多数山区研究集中在总SOC储量或土地利用差异上，往往忽视了海拔变化对气候、土壤性质和植被组成的影响，或将分析限制在单一森林类型上。因此，气候、土壤和生物因素在调节SOC稳定路径中的相对作用仍不明确，限制了研究结果的推广，并削弱了模型对SOC过程的描述能力[30]、[31]。

山区占印度陆地面积的约30%，其中喜马拉雅地区单独占约19%，拥有全国近三分之一的土壤碳储量[32]、[33]。生态敏感的克什米尔喜马拉雅地区是喜马拉雅生物多样性热点之一[34]，具有复杂的地形、多样的森林生态系统和丰富的碳储量，同时气候变异性显著。该地区近年来经历了显著升温，预计未来将进一步升温，增加其SOC库的脆弱性[35]。预计林线将向上移动，森林组成将发生变化（包括落叶树种向针叶林的扩展），这将进一步改变不同海拔带的SOC动态[36]、[37]。

本研究的目的是量化克什米尔喜马拉雅针叶林中SOC组分沿海拔梯度的变化，并确定控制SOC稳定性的主要气候、土壤、地形和植被因素。我们提出以下假设：(H1) 由于温度较低，SOC及其相关组分随海拔升高而增加；但由于有机碳输入减少，随土壤深度增加而减少；(H2) 气候和土壤因素对SOC组分分布的控制作用强于地形和林分水平因素；(H3) 混交林比单一种类林分储存更多的SOC和被动碳组分，因为其凋落物多样性更高，稳定机制更完善。通过阐明海拔分带如何影响SOC库，本研究揭示了山区土壤碳对气候变化的脆弱性，并为脆弱的喜马拉雅生态系统提供了基于证据的管理依据。

研究地点描述

本研究于2019年至2020年期间调查了印度东北部克什米尔喜马拉雅地区（34.200278°–34.800278°N 和 74.495474°–75.062122°E；海拔1800–3700米；图1）的主要森林，该地区属于喜马拉雅生物多样性热点。详细的研究地点概述见Dar和Parthasarathy[38]、[39]。该地区属于亚地中海气候类型，夏季（6月至8月）温和，冬季（12月至2月）寒冷。长期（37年）年平均降水量为1005.5毫米

一般土壤特征

图2和表S1总结了不同海拔带（ZI–ZV）和土壤深度（0–10厘米和10–20厘米）对土壤物理化学性质的影响。容重（BD）随海拔和深度显著变化：ZI和ZII的BD分别比ZV高10.78%和11.99%，而ZI、ZII与中海拔带（ZIII和ZIV）之间的差异不显著（图2）。粗颗粒物质含量在海拔和深度上均无显著变化。

讨论

我们分析了温带克什米尔喜马拉雅针叶林中不同海拔带控制氧化条件下提取的SOC组分的物理化学特征及生态决定因素的作用。分析结果显示：电导率（EC）、容重（BD）和湿度在不同海拔带和深度之间存在显著差异，而pH值和粗颗粒物质则无显著变化；SOC组分（CF I、CF IV、ACP和PCP）、SOC总量及碳氮比（C:N）也表现出显著差异

限制与未来方向

本研究存在一些局限性，主要在于数据集以针叶林为中心，这可能限制了研究结果在更广泛生态背景下的普遍适用性，因为这些森林在生态特征和环境响应方面存在根本差异（森林本身的内在特性）。正如Priha[140]所综述的，微气候条件、植被覆盖、根系垂直分布、凋落物化学组成和根系活动等方面的变化会影响SOC的分布

结论

本研究在克什米尔喜马拉雅针叶林中进行，表明海拔对土壤物理化学特性有显著影响，这对未来气候情景下的自然碳汇管理具有启示意义。与假设相反，SOC及相关组分随海拔升高而下降的趋势并非线性变化，揭示了复杂的碳储存机制。CF I、CF IV、ACP和PCP的显著变化表明...

CRediT作者贡献声明

Ashaq Ahmad Dar：撰写初稿、可视化处理、数据验证、方法设计、研究实施、资金获取、数据分析、概念构建。 Pratik Khopkar：数据分析、数据管理。 Ahmed Ayesha：撰写与编辑、数据分析。 Naveen Babu Kanda：撰写与编辑、可视化处理、概念构建。 Mohd Yousuf Rather：撰写与编辑。 Azad Gull：撰写与编辑。 Akhlaq Amin Wani：撰写...

资助

AAD获得了Anusandhan国家研究基金会（ANRF，前身为SERB）通过国家博士后奖学金（N-PDF；参考编号：PDF/2023/001537）的财政支持。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

AAD感谢查谟和克什米尔林业部门允许进行野外工作。同时感谢三位野外助手——Mushtaq Ahmad Dar、Bilal Ahmad Dar和Bashir Ahmad Wani，没有他们的帮助，野外工作几乎无法完成。