《Biological Invasions》：Thermal effects on feeding efficiency and body condition in invasive and native benthivorous freshwater fishes
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本研究针对气候变暖背景下入侵物种生态风险评估的迫切需求，研究人员通过比较功能反应（Functional Response, FR）方法，评估了入侵物种丁鲷（Tinca tinca）与两种北美本土底食性鱼类——白亚口鱼（Catostomus commersonii）和褐杜父鱼（Ameiurus nebulosus）在不同水温（18°C vs 25°C）下的摄食效率（以最大摄食率MFR、攻击率a和处理时间h衡量）与长期适应度（通过体况指标评估）。研究发现，尽管在18°C下白亚口鱼摄食效率最高，但其在25°C下体况显著下降；丁鲷在25°C下虽摄食效率降低，但能维持稳定体况，显示出更强的热补偿能力。研究强调了结合摄食效率与生理适应度预测入侵生态影响的重要性，并指出气候变暖可能重塑物种间竞争动态。
在全球气候变化和生物入侵日益严峻的背景下，预测外来物种在新环境中的生态影响变得至关重要。尤其是在水温持续升高的情境下，入侵物种是否会对本土生态系统构成更严重的威胁，成为生态学家和管理者关注的焦点。五大湖（Great Lakes）流域的圣劳伦斯河（St. Lawrence River）正面临一种名为丁鲷（Tinca tinca）的欧亚底食性鱼类的入侵扩散。这种鱼类与本土的白亚口鱼（White Sucker, Catostomus commersonii）和褐杜父鱼（Brown Bullhead, Ameiurus nebulosus）在栖息地和食性上高度重叠。然而，气候变暖导致夏季水温不断升高，接近甚至超过一些本土鱼类的适宜温度范围。这就引出了两个关键问题：在变暖的水域中，入侵物种丁鲷相较于本土竞争者，其摄食优势和生存适应能力如何变化？这种变化将如何影响它们对共同猎物的竞争压力以及对整个生态系统的潜在冲击？
为了回答这些问题，研究人员在《Biological Invasions》杂志上发表了一项实验研究，探讨了温度对这三种底食性鱼类摄食效率和体况（作为长期适应度的指标）的影响。他们提出了基于“环境匹配假说（Environmental Matching Hypothesis）”的预测：即每个物种在接近其最适温度时，应表现出更高的摄食效率。
为开展研究，作者采用了比较功能反应（Comparative Functional Response）的实验方法。研究人员分别于2021年和2023年捕获了丁鲷、白亚口鱼和褐杜父鱼，并在实验室条件下将它们分别驯化于18°C（代表当前或某些本土物种的生理最适温度）和25°C（代表五大湖地区未来夏季预期最高平均水温）两个温度处理组中，驯化期至少28天。通过一系列3小时的喂食实验，测量了每条鱼在不同猎物（摇蚊幼虫）密度下的摄食量，以此绘制功能反应曲线，并计算了攻击率（a，代表搜索和攻击效率）、处理时间（h，代表消化和摄食限制）和最大摄食率（MFR，代表饱和摄食量）等关键参数。此外，研究还引入功能反应比率（Functional Response Ratio, FRR，即a/h）和相对影响潜力（Relative Impact Potential, RIP）作为量化营养级影响的指标。同时，实验前后测量了鱼的体重、体长，并在实验后解剖获取肝脏，计算了相对体况因子（Kn）、肝体指数（Hepatosomatic Index, HSI）和肝脏干重百分比（%DML），以评估其能量储备和长期适应度。通过这些综合性指标，研究旨在全面评估温度如何影响物种的短期摄食能力和长期生理健康，从而预测其在变暖环境中的竞争力。
研究结果
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功能响应与摄食效率：在第一次实验中（丁鲷 vs. 白亚口鱼），丁鲷在18°C下的最大摄食率（MFR）和攻击率（a）显著高于25°C，处理时间（h）则更短。而白亚口鱼的摄食率非常高，在实验提供的猎物密度范围内未达到饱和，因此其功能反应曲线无法拟合出明确的类型（缺乏拐点和渐近线），但其摄食率在两种温度下均高于丁鲷。在第二次实验中（丁鲷 vs. 褐杜父鱼），两者在18°C下的摄食效率均高于25°C。在18°C下，丁鲷的FRR值高于褐杜父鱼，表明其具有更强的单位个体资源利用效率。然而，在25°C下，两者的最大摄食率（MFR）变得相似，丁鲷的竞争优势减弱。
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体况指标：体况指标反映了长期适应度。在丁鲷与白亚口鱼的比较中，只有处于25°C下的白亚口鱼在实验结束后相对体况因子（Kn）显著下降，表明其在该温度下长期适应度受损。相比之下，丁鲷在两个温度下的体况均保持稳定。在丁鲷与褐杜父鱼的比较中，处于25°C下的丁鲷在实验后相对体况因子（Kn）和肝体指数（HSI）均显著降低。而处于18°C下的褐杜父鱼，其相对体况因子在实验后反而有所提高。两者的肝脏干重百分比（%DML）在不同温度间没有显著差异。
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竞争影响预测：通过计算相对影响潜力（RIP）模型，研究发现，要使丁鲷与褐杜父鱼对猎物种群产生同等程度的生态影响，丁鲷的种群丰度只需达到褐杜父鱼的73%（在18°C）到86%（在25°C）之间。这表明即使在变暖条件下，丁鲷在丰度较低时仍可能产生与褐杜父鱼相当的生态影响。
结论与讨论
本研究的主要结论挑战了简单的“环境匹配假说”。尽管水温升高至25°C降低了丁鲷和褐杜父鱼的即时摄食效率，但丁鲷表现出了更强的“热补偿（thermal compensation）”能力。这是一种生理适应机制，即生物在长期暴露于较高温度时，通过降低高能耗活动（如剧烈摄食）来维持其有氧代谢范围（aerobic scope），从而保护其他关键的生理功能。这解释了为何丁鲷在25°C下摄食率下降却仍能维持稳定的体况。相反，白亚口鱼虽然保持了高摄食率，但其在高温下体况的下降暗示其可能缺乏有效的热补偿机制，长期处于高温压力下可能导致其适应度降低。
研究结果强调了在预测入侵物种生态影响时，必须超越单一的摄食效率指标，综合考虑其生理适应能力（如体况维持）。丁鲷的成功入侵不仅依赖于其在特定温度下的高效摄食，更在于其广泛的温度耐受性（0–38°C）和在高温下维持生理稳态的能力。这对于预测其在未来气候变暖情景下在五大湖等水域的扩散潜力具有重要意义。气候变暖可能不会直接通过提高丁鲷的瞬时摄食率来增强其竞争优势，但可能通过削弱对温度更敏感的本土竞争者（如白亚口鱼）的长期适应度，间接为丁鲷创造有利条件。同时，与热耐受性相近的褐杜父鱼相比，丁鲷在变暖条件下仍可能通过更高的丰度比（更低的RIP平衡点）产生显著影响。
因此，这项研究不仅为理解温度如何调节入侵与本土物种间的竞争关系提供了实证，也为将生理适应度指标整合到生态风险评估框架中提供了重要依据。它提醒我们，气候变化对生态系统的影响路径可能是复杂且间接的，在评估和管理生物入侵风险时，需要更全面地考量物种的多维度响应。
