《Journal of Arid Environments》：Plant allelopathic interactions matter in arid ecosystems of Patagonia. An analysis across a wide aridity gradient
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本研究分析巴塔哥尼亚干旱梯度中灌木与多年生草本的比例及次生化合物浓度变化，发现干旱环境下常绿高大灌木可溶性酚类高、木质素低，抑制草本生长；湿润环境下无显著 allelopathic 互作，证实干旱通过改变生态结构促进灌木与草本 allelopathic 互作。
莫妮卡·贝阿特丽斯·贝尔蒂列尔（Mónica Beatriz Bertiller）、阿纳莉亚·洛雷娜·卡雷拉（Analía Lorena Carrera）、埃贝·萨拉维·西斯内罗斯（Hebe Saraví Cisneros）、乔瓦娜·玛加利·穆尼奥斯（Giovana Magali Mu?oz）、索尼娅·奥利费鲁克（Sonia Oliferuk）
巴塔哥尼亚大陆生态系统研究所（Instituto Patagónico para el Estudio de los Ecosistemas Continentales, IPEEC）– 阿根廷丘布特省（Chubut）普埃托马德林（Puerto Madryn），布朗大道2915号（Boulevard Brown 2915），邮编U9120ACD，隶属于CONICET（阿根廷国家科学技术研究委员会）
摘要
在世界大多数半干旱和干旱生态系统中，灌木和多年生草本植物共存。我们分析了巴塔哥尼亚地区不同干旱程度下灌木与多年生草本植物覆盖比例的变化，以及两种植物化学物质（一种具有高化感作用潜力，另一种具有低化感作用潜力）的浓度。我们探讨了灌木群落是否为灌木与多年生草本植物之间的化感相互作用创造了有利生态/环境条件。随着干旱程度的增加，灌木与多年生草本植物的覆盖比例也随之增加。在干旱最严重的地区，常绿高大灌木是主要的灌木类型，其叶片中的可溶性酚类物质含量远高于其他类型的灌木（如落叶灌木、中等高度灌木和矮灌木），而木质素含量则较低。在巴塔哥尼亚最干旱的地区（蒙特地区）的研究表明，常绿高大灌木的叶片渗出液及其相关的土壤中含有高浓度的可溶性酚类物质，这些物质对具有不同生长特性的多年生草本植物的萌发、生长和生物量产生了负面影响。而在干旱程度较轻的地区（灌木群落主要由富含木质素的灌木类型构成），未观察到明显的化感相互作用现象。因此，我们得出结论：干旱程度通过改变生态/环境条件，可能促进灌木与多年生草本植物之间的化感相互作用。
引言
干旱生态系统中的生物过程主要受年际间降水变化的调控（Briske等人，2003年；Whitford和Duval，2019年）。这些环境中的优势植被表现为混合植物群落，它们以密集的多年生植被斑块（呈斑点或条带状）与裸露的土壤或低植被覆盖区域交替分布（Ludwig和Tongway，1995年；Aguiar和Sala，1999年；Biancari等人，2023年）。密集的植被斑块主要由灌木和多年生草本植物组成，这些植物具有适应极端环境条件的能力（常绿灌木能够耐受干旱，而落叶灌木和多年生草本植物则能够避免干旱）。这些植被斑块集中了水资源、养分和种子，并通过地表径流和风的作用重新分配这些资源，从而形成肥沃的生境（Maurice等人，2023年；Eldridge等人，2024年）。这样的生境对生物过程具有积极影响，尤其是在最干旱的环境中，成为重要的结构和功能生态单元（Aguiar和Sala，1999年；Ding和Eldridge，2021年）。
有证据表明，植物间的相互作用是干旱生态系统斑块动态的重要驱动力。这些相互作用通常被描述为基于资源的竞争或促进关系，受非生物因素的调节（Soriano等人，1994年；Armas和Pugnaire，2005年；Cipriotti和Aguiar，2015年；Morcillo和Bautista，2022年；Hou等人，2025年）。相比之下，关于植物间化学相互作用的关注较少（Hierro和Callaway，2021年）。耐旱的常绿灌木会积累大量多种植物化学物质，这些物质可作为抵御干旱、食草动物和光损伤的防御机制，也可能参与化感相互作用（H?ttenschwiler和Vitousek，2000年；Li等人，2010年；Hierro和Callaway，2021年）。这些化感物质可能通过灌木群落的渗出液或在植物死亡后分解的组织释放到环境中（Sinkkonen，2006年）。在某些情况下，土壤微生物可以逐渐降解这些化感物质（Li等人，2015年），但在其他情况下，灌木的化感物质可能与邻近植物和土壤微生物发生相互作用，产生正面、负面或无影响的结果（Vokou等人，2006年；Li等人，2015年；Cerdán等人，2016年；Segesso等人，2019年；Hierro和Callaway，2021年；Yuan等人，2021年；Mu?oz等人，2024年）。
在世界各地的干旱生态系统中，灌木与多年生草本植物的相互作用至关重要，因为多年生草本植物是这些环境中牧草活动的主要资源来源（Bertiller和Bisigato，1998年；Bertiller等人，2002年；Adler等人，2005年；Pfeiffer等人，2019年；O?atibia和Aguar，2019年；Torres等人，2024年）。干旱环境中的灌木通常含有丰富的碳基次生化合物，如可溶性酚类和木质素（H?ttenschwiler和Vitousek，2000年；Saraví Cisneros等人，2013年）。可溶性酚类在植物中广泛存在，具有抗干旱、抗食草动物和抗病原体的作用（H?ttenschwiler和Vitousek，2000年），但它们也可能具有化感作用，因为它们容易通过灌木群落和枯落物的渗出液释放到土壤中（Reigosa等人，2006年；Li等人，2010年；Segesso等人，2019年；Mu?oz等人，2024年；Oliferuk等人，2025年）。相比之下，木质素是植物细胞壁的主要结构成分，有助于保持细胞壁的刚性，并保护植物组织免受干燥和病原体侵害（Lü等人，2025年），但由于其溶解度低且生物降解能力强，其化感作用较弱（Haghdan等人，2015年）。多年生草本植物则表现出中生植物特征，在适宜的生长时期快速生长，并积累少量的次生化合物（Saraví Cisneros等人，2022年）。
化感物质发生的生态/环境条件对植物间相互作用和生态过程具有重要影响（Sinkkonen，2006年；Gómez Aparicio和Canham，2008年）。在干旱生态系统中，灌木作为“保姆植物”起着关键作用，但促进作用与化感作用之间的平衡尚未得到充分研究。尽管许多实验室研究表明灌木对邻近植物存在负面的化感作用（Gallego等人，2020年；Yang等人，2024年），但在一项自然半干旱植物群落中的野外研究发现，在极端干旱条件下，促进作用可能占主导地位（Arroyo等人，2018年）。此外，关于灌木与多年生草本植物之间化学相互作用发生的具体生态/环境条件知之甚少。为此，我们在巴塔哥尼亚选择了不同干旱程度的区域，研究了灌木与多年生草本植物的覆盖比例以及两种植物化学物质（可溶性酚类和木质素）浓度的变化，以评估这种相互作用的可能性。我们分析了干旱程度变化对灌木与多年生草本植物之间化感相互作用的影响，并探讨了生态/环境条件的变化如何增加这种相互作用的可能性。
研究区域、地点及植被特征
我们的研究区域位于阿根廷丘布特省（Chubut Province）的安第斯山脉以外的地区。在该区域内，我们选择了19个地点，这些地点的潜在蒸发蒸腾量/年平均降水量（PET/MAP）比值范围从1.1到7.3（图1，表S1，表S2）。根据León等人（1998年）的研究，这些地点的植被类型包括灌木稀少的草原（巴塔哥尼亚植物地理区的次安第斯地区和圣豪尔赫湾地区）以及灌木-草本草原
不同干旱程度下灌木和多年生草本植物的覆盖变化
研究地点中，主要灌木类型（常绿高大灌木、落叶高大灌木、中等高度灌木和矮灌木；分别为ETS、DTS、MS和DS）以及多年生草本植物（PG）的总覆盖面积和相对覆盖面积存在差异（图S1）。
随着PET/MAP比值的增加，常绿高大灌木和落叶高大灌木以及矮灌木的覆盖面积增加（图S2 a，b），而中等高度灌木和多年生草本植物的覆盖面积则减少（图S2 b，c）。灌木与多年生草本植物的总覆盖比例也随之增加
讨论
灌木与多年生草本植物在半干旱至干旱的巴塔哥尼亚地区以及其他干旱生态系统中普遍共存（Whitford和Duval，2019年；Biancari等人，2023年）。随着巴塔哥尼亚地区干旱程度的增加（PET/MAP比值从1.1增加到7.3），灌木与多年生草本植物的覆盖比例（S/PG）从0.3变化到13.0（由于高大灌木和矮灌木的覆盖面积增加）。
作者贡献声明
莫妮卡·贝阿特丽斯·贝尔蒂列尔（Mónica Beatriz Bertiller）：撰写文章、审稿与编辑、方法学设计、研究实施、资金获取、数据分析、概念构建。阿纳莉亚·洛雷娜·卡雷拉（Analía Lorena Carrera）：撰写文章、审稿与编辑、方法学设计、研究实施、资金获取、概念构建。埃贝·萨拉维·西斯内罗斯（Hebe Saraví Cisneros）：撰写文章、审稿与编辑、方法学设计、概念构建。乔瓦娜·玛加利·穆尼奥斯（Giovana Magali Mu?oz）：撰写文章、审稿与编辑、概念构建。索尼娅·奥利费鲁克（Sonia Oliferuk）：撰写文章、审稿与编辑
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。
致谢
感谢Laura Moreno在野外采样和实验室分析方面的贡献。Magalí Mu?oz的研究工作得到了CONICET的支持。
化学分析工作在由Hebe Saraví Cisneros领导的LAEPA-IPEEC（CONICET牧草生态实验室）完成。本研究使用的数据来自阿根廷国家科学技术促进局（ANPCyT）的项目PICT 08-20454、BID 1728/OC-AR、PICT2017-2074、PICT2021-0623，以及PIP 11220130100449CO等项目。
