《Journal of Human Evolution》：The dentognathic material of the Neanderthals from Chagyrskaya (Altai, Russia): Morphology and paleobiology
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尼安德特人形态学、古遗传学与生活方式研究。通过对法国阿尔泰地区查赫尔斯卡亚洞穴75件颅牙化石的系统分析，发现其牙齿根尖缩短、釉质发育特征及外伤性磨耗等形态变异，结合古DNA比对显示与欧洲尼安德特人种群的基因亲缘性，碳氮同位素分析揭示以大型中型有蹄类为食，微植遗分析确认食用本地植物，这些发现为探讨尼安德特人在欧亚大陆东西部扩散路径及群体分化提供了新证据。
阿瑟·吉科（Arthur Gicqueau）|布鲁诺·莫雷尔（Bruno Maureille）|桑德琳·科斯塔马尼奥（Sandrine Costamagno）|克谢尼娅·科洛博娃（Kseniya Kolobova）|威廉·伦杜（William Rendu）|谢尔盖·马尔金（Sergei Markin）|本斯·维奥拉（Bence Viola）
图卢兹让·若雷斯大学（Université de Toulouse Jean Jaurès）、法国国家科学研究中心（CNRS）、法国文化部、TRACES项目、UMR5608研究组，法国图卢兹F-31058
摘要
位于中亚最北端的阿尔泰山脉（西西伯利亚）西麓地区，是迄今为止已知尼安德特人分布范围的最东端边界，远离他们在西欧亚大陆的主要文化区域。这一地理位置表明阿尔泰地区的尼安德特人可能具有独特的文化和生物学特征。查吉尔斯卡亚洞穴（Chagyrskaya Cave）拥有最丰富的古人类学藏品，包含75件遗骸，其中包括20颗颅齿化石，属于至少8个不同年龄的个体（22颗恒牙和4颗乳牙），其年代可追溯至约5.9万至5.1万年前。先前的古基因组分析表明，该遗址的多个个体之间存在密切的亲缘关系。我们的研究首次全面分析了这些颅齿化石的形态特征。通过研究这些牙齿的冠部和根部尺寸及比例、外釉质表面的非度量性状以及釉质-牙本质交界处，我们将这些特征与已发表的化石及现代人类数据进行了比较。此外，我们还探讨了与这些个体生活方式和行为相关的信息，尤其是影响他们颅齿结构的生前损伤情况。
引言
西伯利亚阿尔泰山脉位于欧亚大陆的中心地带，是目前发现尼安德特人遗骸的最东端地区（Turner, 1990; Krause et al., 2010; Viola et al., 2011; Prüfer et al., 2014; Kolobova et al., 2020）。由于巨大的欧亚草原的阻隔，阿尔泰地区的尼安德特人与他们的主要文化中心（最近的文化中心位于黑海东北部，例如Golovanova et al., 1999; Lubin et al., 2002; Skinner et al., 2005）相隔甚远。因此，阿尔泰山麓的尼安德特人研究为我们提供了了解这一地区尼安德特人文化适应性和生物学特征的机会。根据最新研究，该地区被认为是尼安德特人分布范围的东界。通过对比阿尔泰地区遗骸与东欧尼安德特人遗骸的形态特征，我们可以探讨是否存在“区域性”形态差异。部分化石上的生前损伤为研究他们的口腔健康状况及牙齿在咀嚼功能中的使用提供了线索。
方法与材料
查吉尔斯卡亚洞穴（Chagyrskaya Cave）位于阿尔泰山脉西北部的山麓地带（图1），是西伯利亚地区中石器时代最重要的古人类学遗址。该遗址出土了75件颅齿化石，属于成年和未成年个体。这些化石主要发现于第6层（面积约12平方米），并根据地貌特征被划分为多个子单元和子层（图3）。第6层包含两种岩性：一种为未受明显扰动的风成沉积物和冲积扇沉积物（亚相IIa，包括子层6c1和6c2），另一种为再沉积的冲积物（亚相IIb，包括子层6a和6b）。大部分遗骸的年代为5.9万至5.1万年前（Kolobova et al., 2020; Skov et al., 2022）。初步的形态学研究表明，这些尼安德特人的牙齿特征符合已知的尼安德特人变异范围，但也存在一些特异性表现。
形态学研究
初步的形态学观察发现，这些尼安德特人的牙齿特征兼具尼安德特人典型特征与某些现代人类特征。例如，部分前牙的尺寸介于尼安德特人与现代人类的中间范围。此外，部分化石上存在明显的生前损伤，如严重的牙本质增生（Ch4下切牙）和“牙签”状磨损（Ch64下磨牙）。最近的研究还发现了上颌骨碎片Ch57上的牙槽骨吸收现象，可能由牙周病或慢性上颌窦炎引起。
古基因组学研究
通过对某些化石的基因组分析以及石器特征的研究，进一步探讨了查吉尔斯卡亚地区尼安德特人的起源。研究表明，该地区的石器技术特征与欧洲中石器时代的米科克文化（Micoquian industry）有相似之处，暗示了尼安德特人可能经历了两次迁徙。基因组测序结果显示，查吉尔斯卡亚地区的尼安德特人与高加索（Mezmaiskaya, Russia）、南欧（Vindija, Croatia）和西欧（Les Cottés, France; Scladina, Goyet, Spy, Belgium; Holehnstein-Stadel, Germany）的晚期尼安德特人具有更近的遗传亲缘关系。这些发现支持了阿尔泰地区至少存在两次尼安德特人迁徙的观点，最近一次发生在约5.9万年前。同位素与植物微残留物分析
Salazar-García等人（2021）对Ch6下颌骨片中的胶原蛋白进行了碳氮同位素分析，发现该个体的营养水平较高，可能与食用大型和中型有蹄类动物有关。此外，在部分牙齿的牙结石中发现了多种植物残留物和淀粉颗粒。结论
通过对查吉尔斯卡亚地区尼安德特人遗骸的形态学分析，我们更深入地了解了他们的生活方式。这些遗骸的形态特征符合尼安德特人的已知变异范围，同时展现出一些独特性。
作者贡献
阿瑟·吉科（Arthur Gicqueau）：撰写、审稿与编辑、原始稿撰写、数据可视化、方法设计、调查实施、数据分析、概念构建。布鲁诺·莫雷尔（Bruno Maureille）：数据验证与监督。桑德琳·科斯塔马尼奥（Sandrine Costamagno）：数据验证与监督。克谢尼娅·科洛博娃（Kseniya Kolobova）：数据验证与监督。威廉·伦杜（William Rendu）：数据验证与监督、项目管理。谢尔盖·马尔金（Sergei Markin）：数据管理。本斯·维奥拉（Bence Viola）：数据验证与监督。致谢
本研究由法国国家科学研究中心（CNRS）资助的博士项目支持，并得到了IRL 2013 ZooSCAn项目的财务支持。我们感谢所有参与发掘工作的团队，以及俄罗斯科学院西伯利亚分院考古学与民族学研究所（Novosibirsk）及其负责人的支持。
