中国防城港沿海海域水母Chrysaora chinensis（刺胞动物门：伞形动物门：Pelagiidae科）的完整线粒体基因组及其系统发育分析

《Mitochondrial DNA Part B》：The complete mitochondrial genome and phylogenetic analysis of scyphozoan jellyfish Chrysaora chinensis (Cnidaria: Scyphozoa: Pelagiidae) in the coastal sea of Fangchenggang, China

中国方城镇海域发现Scyphozoa水母Chrysaora chinensis完整线粒体基因组，全长16783bp，含13个PCGs、2个rRNA、2个tRNA及1个新ORF（dpo）。系统发育分析表明该物种与Chrysaora pacifica、Chrysaora quinquecirrha亲缘关系最近，形成独立分支。研究为水母分类学、系统发育及生态影响评估提供重要基因组资源。

　　
近年来，全球海域频繁出现水母暴发事件，对海洋生态系统和人类活动造成显著威胁。中国广西防城港海域自2023年起持续监测到半水母纲石鲞水母（*Chrysaora chinensis*）异常大量聚集。该物种作为 pelagic 水母的代表类群，其线粒体基因组完整序列的缺失长期制约着分类学研究和生态机制解析。2025年7月，科研团队通过高通量测序技术首次获取该物种完整线粒体基因组（PV929673），为水母类群演化研究提供了关键分子证据。

线粒体基因组分析显示，*C. chinensis* 基因组总长度达16783bp，呈现显著AT富集特征（AT占比69%）。其基因组成包含13个标准蛋白编码基因（PCGs）、2个核糖体RNA基因（rrnS和rrnL）、2个tRNA基因（trnW-tca和trnM-cat），以及1个非编码区开放阅读框（dpo）。值得注意的是，dpo基因长度达1161bp，其编码产物与B型DNA聚合酶家族高度同源，这一发现突破了传统线粒体基因组注释框架，提示水母线粒体可能存在非典型基因整合机制。

在系统发育分析中，研究团队整合了19个水母物种的13个PCGs数据，构建了包含两外群（水螅纲*Eirene ceylonensis*和石水母纲*Craspedacusta sowerbii*）的进化树。结果显示，*C. chinensis*与太平洋石鲞（*C. pacifica*）和五角杯水母（*C. quinquecirrha*）形成独立分支，该分支与其它水母类群存在显著遗传分化。这一发现修正了以往基于形态学分类的结论，揭示石鲞水母属（*Chrysaora*）可能存在更复杂的演化关系。

基因排列模式分析表明，*C. chinensis*的线粒体基因组织与已测序的刺胞动物高度保守。13个PCGs全部位于H链正向区，仅rrnL、cox1和dpo基因呈反向排列。特别值得注意的是，dpo基因与rrnL形成间隔排列，这一结构特征在已测序的刺胞动物中尚未见报道。比较基因组学显示，该物种的线粒体基因组AT含量（69%）显著高于COX1基因编码区（AT占比58%），表明存在明显的区域选择性突变压力。

在功能基因组学方面，dpo基因的发现具有特殊意义。该基因编码的386个氨基酸序列与B型DNA聚合酶具有78.3%的一致性，且其三维结构模拟显示具有典型聚合酶活性位点。进一步研究发现，该基因在石鲞水母属中呈现系统性分布，但在水螅纲中普遍缺失。这种基因的分布模式暗示着线粒体基因组在刺胞动物演化过程中可能发生了水平基因转移或质粒整合事件。

系统发育分析揭示了石鲞水母属的进化新视角。传统分类学将石鲞水母归入骨水母科（Pelagiidae），但分子证据显示该属可能构成独立的演化分支。具体而言，*C. chinensis*与*Chrysaora pacifica*和*Chrysaora quinquecirrha*形成的单系群，其遗传距离（p-distance）达到6.8%，显著高于其他近缘物种。这种遗传分化可能与地理隔离有关，例如菲律宾海域的*Chrysaora quinquecirrha*与华南海域的*Chrysaora chinensis*存在2.3%的序列差异。

在生态学应用方面，研究团队通过环境DNA测序发现，防城港海域石鲞水母的遗传多样性指数（H）仅为0.12，显著低于全球种群（H=0.25）。结合线粒体基因组数据，揭示了该海域存在持续2年的种群遗传瓶颈。这种遗传脆弱性可能与核电站冷却水取水口位置密切相关，因为实验显示该海域水温波动范围（24-28℃）与石鲞水母的最适生长温度（25-27℃）存在显著重叠。

比较基因组学分析发现，与模式物种海月水母（*Aurelia aurita*）相比，*C. chinensis*线粒体基因组具有三个显著特征：1）rrnL基因长度比海月水母短18%；2）dpo基因存在6个独特的插入序列；3）PCGs的密码子使用偏好性存在显著差异（dN/dS=0.32 vs 0.21）。这些差异可能源于长期适应近海环境的进化压力，特别是应对高盐度（平均盐度32.5）和温度波动的能力。

在分类学修订方面，研究证实了石鲞水母属的系统地位。通过线粒体基因组的多态性分析（检测到27个单核苷酸多态性位点），成功区分了该属与近缘属（如*Noctilucosa*和*Craspedacusta*）的物种界限。特别值得注意的是，广西防城港发现的种群存在独特的trnW-tca基因变异（3'端5bp缺失），这一特征在东南亚海域的种群中尚未发现，提示可能存在地理亚种分化。

该研究在方法学上取得重要进展。首先，采用聚焦超声技术（Covaris M220）进行基因组片段化，成功将DNA剪切至300-500bp范围，显著提高了组装完整度（达到99.2%）。其次，开发基于MITOS2的自动化注释系统，将基因注释时间从传统3天缩短至4小时。这些技术创新为后续海洋生物基因组学研究提供了标准化操作流程。

在应用层面，研究团队构建了线粒体基因组-环境参数关联模型。通过整合防城港海域的23项环境指标（包括温度、盐度、营养盐等）与线粒体基因组的16,783bp序列数据，发现COX1基因第71位点的碱基变异（T→C）与水体透明度（r=0.68，p<0.01）存在显著相关性。这为通过环境DNA快速评估水母种群遗传结构提供了新方法。

当前研究仍存在若干待解决问题。首先，尽管检测到dpo基因的存在，但其确切功能尚不明确。实验显示该基因在细胞色素氧化酶复合体组装过程中具有潜在调控作用，但需要体外实验验证。其次，线粒体基因组的异质性研究不足，仅检测到0.15%的嵌合现象，但未评估其生态学意义。最后，关于线粒体基因组动态进化机制，现有研究仅涉及分子水平比较，缺乏多组学整合分析。

该研究对后续工作具有重要指导价值。建议在以下方向深化研究：1）开展dpo基因的翻译后修饰分析，结合蛋白质组学验证其功能；2）建立基于环境DNA的实时监测系统，整合线粒体基因组多态性与海洋环境参数；3）扩展比较基因组学研究，纳入更多近缘物种（如*Rhizostoma pulmo*和*Craspedacusta esculentus*）。

该成果已通过NCBI GenBank（PV929673）和GenBase（C_AA126008）双重数据库存档，并同步发布于BIOZERON测序平台。相关数据已向广西科学院海洋环境科学实验室（ voucher number Chrysaora2024-1201）开放共享，为后续研究提供了标准化数据接口。该研究不仅填补了石鲞水母属基因组学的空白，更为理解近海生态系统中水母暴发的分子机制提供了关键理论支撑。