在采用传统稻鱼共生农业系统的地区，体型较大的鸟类对人类更加胆怯

《Applied Animal Behaviour Science》：Larger bodied birds are more fearful of humans in regions with traditional rice-fish agricultural systems

稻鱼共生系统对鹭类及非目标鸟类飞行启动距离的影响研究。比较贵州黔东南（有稻鱼共生传统）与遵义（无传统）地区灰鹭、小白鹭、池鹭、欧亚树鹩和白鹡尾的飞行启动距离（FID），发现肉食性鹭类FID显著更长，而食虫鸟类无差异，表明传统驱鸟行为可能增强鹭类对人类活动的恐惧反应，揭示农业文化对鸟类行为适应的长期影响。

　　

作者：韩琳燕 | 李亮

单位：六盘水师范学院生物科学与技术学院，中国六盘水553004

摘要

稻鱼共生是一种传统的农业模式，而稻鱼养殖在中国贵州省东南部的黔东南苗族和侗族自治州已有悠久的历史。为了确保鱼类的良好生长和收获，当地的农民发展出了各种驱鸟行为，这些行为在一定程度上干扰了在稻田中觅食的鸟类。然而，目前尚无研究探讨传统农业文化对鸟类行为适应性的影响。为了验证鸟类是否会对传统的稻鱼养殖行为（如驱鸟行为）作出反应，我们比较了贵州省东南部黔东南地区与贵州省东北部遵义地区鸟类在稻田周围遇到观察者时的起飞距离（FID）。结果显示，三种鹭类——灰鹭（Ardea cinerea）、小白鹭（Egretta garzetta）和 Chinese pond heron（Ardeola bacchus）在黔东南地区的起飞距离显著长于遵义地区，而欧亚树麻雀（Passer montanus）和白鹡鸰（Motacilla alba）的起飞距离则没有显著差异。我们的研究表明，在有传统稻鱼养殖地区的鹭类和白鹭会表现出更早的逃避行为，这表明稻田环境中鸟类起飞距离的差异可能受到传统农业文化的影响。

引言

在人类与自然共存的时代，尽管人类通常不会对野生动物构成真正的捕食威胁，但动物在识别风险时仍常常将人类视为潜在的捕食者（Frid和Dill，2002；Mikula等，2023），因此对人类和其他捕食者表现出相似的行为反应（Beale和Monaghan，2004；Feng和Liang，2020）。此外，在某些人类与动物发生冲突且野生动物无法避免人类干扰的特殊环境中，风险识别和行为灵活性对于野生动物应对人类入侵至关重要（McLennan等，2017；Barrett等，2018；Jiang等，2020）。鸟类能够容忍人类干扰，并能根据人类的行为和外部特征有效识别和区分不同类型的人类（Tryjanowski等，2020）。起飞距离（FID）是指动物在面对威胁刺激时逃离危险的距离，这一指标常被用于量化分析动物对人类和捕食者入侵的反应（M?ller，2008a；Cooper和Blumstein，2015）。它还可以间接反映动物在生存利益与风险之间的权衡（Cooper和Blumstein，2015；Jiang等，2020），以及作为鸟类对人类干扰容忍度和适应性的指标（M?ller，2008a；Feng和Liang，2020）。例如，Yang等（2024）在三个亚洲国家（巴基斯坦、孟加拉国和中国）的研究发现，鸟类在长期接触佩戴口罩的人类后表现出显著的适应能力（但也参见Mikula等，2021）。 鸟类的起飞距离受多种因素影响，如群体规模（M?ller和Garamszegi，2012）、捕食风险（Bateman和Fleming，2011；M?ller等，2017）、形态特征（Jiang等，2020；Feng和Liang，2020；Mikula等，2021；Yang等，2024）、体型（Blumstein，2006；M?ller，2008b）、栖息地（Fernández-Juricic等，2004；Samia等，2015）以及食物可用性（Liu等，2025b）。此外，某些历史和文化因素，如人类文化差异（Clucas和Marzluff，2012）以及狩猎历史（Yuan等，2024；Liu等，2025a）也会影响鸟类的起飞距离。然而，与其他因素相比，关于人类文化差异对鸟类起飞距离影响的研究相对较少（Clucas和Marzluff，2012）。 近年来，稻田被视为重要的人工湿地，为水鸟提供了觅食和休息的场所（Pernollet等，2017；Son等，2025），其周围环境和人类管理方式对鸟类的行为适应性有显著影响（Zheng等，2025；Hollaus等，2022）。然而，鸟类对干扰的反应具有物种和情境特异性（McDonald等，2025），现有研究主要关注一般性的人类干扰，而对传统农业文化（如稻鱼共生系统中的驱鸟行为）如何长期系统地影响鸟类对人类的恐惧反应关注不足（Clucas和Marzluff，2012）。因此，本研究比较了有和没有传统稻鱼养殖文化的地区的鸟类起飞距离，旨在揭示传统农业文化对鸟类行为适应性的潜在影响，从而为理解鸟类在人类主导景观中的行为适应机制提供新的视角。 稻鱼养殖是一种涉及稻鱼共生的传统农业模式，是中国传统文化的一部分，已有超过1700年的历史（Mackay，1995；Lu和Li，2006）。联合国粮食及农业组织（FAO）和联合国教科文组织将其列为全球重要农业遗产系统之一（FAO，2002）。在中国，稻鱼养殖主要分布在南部地区（Lu和Li，2006），而在西南部地区则主要分布在贵州省的南部和东南部（Lu和Li，2006；He等，2022）。在贵州省东南部的黔东南地区，存在一种传统的稻鱼鸭共生农业生态系统，人们不仅利用稻鱼养殖生产日常食物，还用于婚礼、葬礼和宗教仪式等大型文化活动（Huang等，2020；He等，2022）。历史上，黔东南地区的农民发展出了驱赶捕食鱼类的鸟类的习惯，以保护鱼类的收成（Liang等，2010）。由于人类文化差异可能显著影响鸟类行为（Clucas和Marzluff，2012；Yang等，2025），因此需要研究鸟类在这种需要协调人与鸟类关系的农田环境中如何应对人类的驱赶行为（如稻草人、光学盘和彩色塑料条等）。 稻鱼养殖在黔东南地区是一种历史悠久且具有传统文化的活动，当地人们更加注重保护稻田中的鱼类。相比之下，贵州省东北部的遵义地区以种植冬作物（小麦、油菜和蔬菜）为主（Liang等，2010），因此稻鱼养殖较少。因此，我们选择了在黔东南和遵义地区广泛分布的三种鹭类：灰鹭（Ardea cinerea）、小白鹭（Egretta garzetta）和 Chinese pond heron（Ardeola bacchus）。同时，我们还研究了欧亚树麻雀（Passer montanus）和白鹡鸰（Motacilla alba），这两种鸟类虽然也广泛分布，但它们的饮食习惯与三种鹭类明显不同。三种鹭类主要以稻田中的鱼类、青蛙和其他水生动物为食（Martínez-Vilalta等，2020a；Martínez-Vilalta等，2020b；Mlodinow等，2024），而欧亚树麻雀和白鹡鸰则以稻谷和昆虫为食（主要在繁殖季节以昆虫为主，随后吃稻谷）。与其他研究区域类似，在我们的两个研究区域，欧亚树麻雀和白鹡鸰也不被视为稻田中的害鸟（Badyaev等，1996；Pratiwi等，2022）。因此，在本研究中的两个区域（黔东南和遵义），这两种鸟类都不是居民主要驱赶的对象。 通过测量黔东南地区（有传统稻鱼养殖文化）和遵义地区（无传统稻鱼养殖文化）稻田周围鸟类的起飞距离，本研究旨在探讨传统稻鱼养殖行为是否影响鸟类在稻田中的逃避行为。因此，我们提出了两个假设：（1）由于黔东南地区的传统稻鱼养殖包含持续的驱鸟行为以保护鱼类，三种食鱼鹭类的起飞距离会比遵义地区更长；（2）而主要以昆虫和谷物为食的欧亚树麻雀和白鹡鸰不会因驱鸟行为而在起飞距离上表现出显著的区域差异。

研究区域

研究区域包括贵州省东南部的黔东南苗族和侗族自治州（25°19′–27°31′ N, 107°17′–109°35′ E）以及贵州省北部的遵义市（27°8′–29°12′ N, 105°36′–108°13′ E）。贵州省位于中国西南部，是一个多山的省份，平均海拔为1100米，山脉和丘陵占全省面积的92.5%。全省农业用地总面积约为17,694平方公里。

野外实验

根据我们之前的野外调查和其他文献报道，水鸟的密度在稻田的幼苗期和越冬前达到高峰（Liang等，2010；Zheng等，2025）。因此，我们在2024年8月至9月期间在贵州省的遵义市和黔东南地区进行了数据收集。此时，两个地区的稻田正处于分蘖后期和抽穗前期，稻株高度通常在90-110厘米之间。

统计分析

为了研究不同物种对稻田环境中人类干扰引起的起飞距离（FID）的适应性反应，我们使用了“lmerTest”包中的glm函数构建了一个广义线性模型（Kuznetsova等，2017）。由于响应变量（FID）呈正偏态，模型采用了高斯分布家族（family = gaussian）和对数链接函数（link = “log”）。

结果

广义线性模型（GLM）分析表明，鸟类的起飞距离（FID）受到物种、地点及其交互作用的显著影响（表1）。类型III偏差分析显示，物种和地点的主效应以及物种与地点之间的交互作用均非常显著（所有P < 0.001）。 Tukey的事后检验进一步揭示了具体的差异模式（表1）。在物种层面，灰鹭的FID...

讨论

黔东南地区与遵义地区之间观察到的FID差异表明，以主动驱鸟行为为特征的传统稻鱼养殖文化可能增加了食鱼鹭类对人类的感知威胁。这与先前的研究结果一致，即鸟类可以根据局部的人类活动调整其逃避反应（Clucas和Marzluff，2012；Yang等，2025）。 先前的研究表明，鸟类的起飞距离可能受到...

伦理声明

本研究遵守中国的现行法律法规，无需特殊许可，因为本研究不涉及动物或植物的采集。

未引用的参考文献

(Ali等，2020；Elgar等，1984；Herring等，2019；Holmes等，1993；Lenth，2016；R Core Team，2023；Sesser等，2016)

资助

W.L.获得了中国国家重点研发计划（2023YFF1304600）的支持。H.Y.获得了贵州省自然科学基础研究青年指导项目[Qiankehe Basic QN (2025) 259]和六盘水师范学院高层次人才科研启动项目（LPSSYKYJJ 202512）的支持。

作者贡献声明

李亮：负责撰写、审稿与编辑、验证、资源协调、资金获取和概念构思。 韩琳燕：负责撰写初稿、方法设计、数据调查和正式分析。

利益冲突声明

作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢匿名审稿人对本手稿提出的建设性意见。

作者贡献

WL设计了研究方案，HY负责野外实验、数据分析并撰写了初稿，WL负责稿件的最终编辑。所有作者均同意提交最终版本。