《Scandinavian Journal of Forest Research》：Spruce volume increases across Sweden – despite decreasing future climate suitable areas
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本综述通过对比RCP（Representative Concentration Pathway）4.5与8.5两种气候情景下的栖息地适宜性预测（2005-2095年）与瑞典国家森林调查（NFI）长期监测数据（2005-2020年），揭示了当前瑞典云杉（Picea abies）管理实践与气候驱动栖息地变迁之间存在显著脱节。研究发现：尽管南部（G?taland）现有云杉林分中高达59.1%（RCP 4.5）至85.7%（RCP 8.5）的区域预计在2095年将变为不适宜生长区，但同期观测到的云杉活立木蓄积量却普遍增加，幼树蓄积量更是全国性增长。这一“适应缺口”突显了基于气候预测的预见性森林管理（forest management）的紧迫性，以规避未来因干旱、风倒及病虫害（如欧洲云杉八齿小蠹）导致的林木死亡风险，并维护森林碳汇（carbon sink）功能及木材生产等生态系统服务。
引言：气候变化对森林的挑战与云杉的核心地位
森林为人类与自然提供至关重要的栖息地、生物多样性及多种生态系统服务，如木材生产、气候调节与水净化。然而，人为引起的气候变化正严重冲击全球森林，特别是北方针叶林（boreal forest）。挪威云杉作为北欧经济上最重要的针叶树种，在瑞典森林中曾长期占据主导（约占总活立木蓄积量的44%），但近期已被欧洲赤松超越。云杉因其相对浅平的根系，尤其易受干旱和风倒影响，而气候变化预计将加剧其脆弱性。更热、更干的夏季频率与强度增加，导致树木死亡风险升高，并提升其对风倒、病虫害的敏感性。作为响应，云杉及其他欧洲树种预计将向极地（polewards）迁移至更凉爽湿润的气候区，这意味着瑞典南部大片区域未来可能变得不适宜云杉生长。鉴于树木寿命长、森林适应快速变化的能力低，森林管理必须预判这些变化，以确保木材生产等生态系统服务的稳定供应。本研究旨在评估瑞典当前云杉分布及管理趋势是否与气候变化下预期的适宜生长区域变化相一致。
材料与方法：数据整合与空间分析框架
研究结合了三个公开数据集：来自EU-Trees4F的云杉当前及未来（2005-2095）栖息地适宜性地图（采用RCP 4.5和RCP 8.5两种情景）、瑞典国家森林调查（NFI）提供的各县生产林中云杉活立木蓄积量数据（2005-2020年）、以及SLU森林地图提供的2005年云杉蓄积空间分布图。分析在瑞典21个县及三个大区（从北至南：Norrland, Svealand, G?taland）尺度上进行。EU-Trees4F数据集将适宜性定义为云杉能够生存和繁殖的区域，基于9个气候和土壤参数，并利用11个区域气候模型进行未来投影。数据处理中，将SLU森林地图的25米分辨率重采样至与EU-Trees4F一致的10公里分辨率，并仅分析位于瑞典境内面积超过50%的像元。具体分析包括：1）评估2005年现有云杉林分与2005、2035、2065、2095年投影适宜区域的空间匹配度（包括面积和蓄积量）；2）比较2005-2020年间观察到的云杉蓄积量变化与同期基于线性插值估算的适宜面积变化；3）通过胸径0-9厘米的幼树蓄积量变化，分析幼树普及情况。
结果1：现有云杉林分与世纪末投影适宜区域的匹配度
栖息地适宜性投影显示，瑞典最南部的G?taland区云杉适宜生长区域将急剧减少，尤其是在本世纪末，且RCP 4.5与RCP 8.5情景间差异显著。具体而言，在G?taland区，2005年云杉林分位于适宜区域的比例预计将从2005年的87.5%降至2095年的40.9%（RCP 4.5）或14.3%（RCP 8.5）。在中部Svealand区，位于不适宜区域的林分面积比例也将从0.9%升至2095年的16.8%（RCP 4.5）或34.0%（RCP 8.5）。唯有北部Norrland区呈现相反趋势，其位于不适宜区域的林分比例预计从7.6%降至约0.3%。
从蓄积量角度看，当前大量云杉活立木位于预计将变得不适宜的区域。在G?taland区，2005年蓄积量中位于适宜区域的比例预计从98.0%急剧下降至2095年的45.1%（RCP 4.5）或16.4%（RCP 8.5），且变化呈现非线性，2035年后加速。Svealand区在2095年仍有86.3%（RCP 4.5）或79.3%（RCP 8.5）的蓄积位于适宜区。Norrland区则相反，适宜区内蓄积比例在2035年后接近100%，至209年仅RCP 8.5情景下微降至98.0%。
结果2：2005-2020年间观察到的云杉蓄积变化与投影适宜区域变化的对比
观测数据显示，2005-2020年间所有三个大区的云杉活立木蓄积量均有所增加，而同期投影的适宜区域面积仅在Norrland区的西北部有增加。脱节最严重的是南部G?taland区，其观察到的蓄积量增长了6.2%，而投影适宜面积却减少了3.6%（RCP 4.5）或6.5%（RCP 8.5）。中部Svealand区蓄积增幅最大（+8.5%），但适宜面积却轻微减少。仅在Norrland区趋势一致，蓄积增长7.4%，与适宜面积增长6.0-6.1%相近。县级层面差异显著，例如最南部的Sk?ne和Blekinge县投影适宜面积减少最多，但只有Sk?ne的观测蓄积量下降，Blekinge反而大幅增长。
结果3：幼树的普及情况
作为幼树普及的代理指标，胸径0-9厘米的幼树单位面积蓄积量在2005-2020年间于Svealand和G?taland区略有增加（+2.4%至+2.9%），在Norrland区则大幅增加（+15.8%）。然而，大区内各县情况不一。G?taland区的Sk?ne、Halland和?sterg?tland县幼树蓄积量减少，其中Sk?ne降幅高达-30.3%。Svealand区部分县减少，部分增加。Norrland区所有县的幼树蓄积均增加。就总量而言，Norrland区幼树蓄积最高（2005年5180万立方米，2020年6000万立方米），远超其他两区。
讨论：管理实践与气候预测的脱节及其影响
研究表明，快速的人为气候变化正在推动瑞典云杉的气候适宜范围北移，而当前管理实践可能滞后，仍在某些地点关注现已或即将不适应的树种。南部现有大量云杉林分（无论是面积还是蓄积）可能很快落入气候不适宜其生长繁殖的区域，这表明当前森林管理实践与预计的气候变化影响不一致。这种“适应缺口”在区域和县级层面以及不同时间点上存在差异。
研究存在一定局限，如数据空间分辨率限制、使用蓄积量变化作为云杉普及代理、以及将适宜性简化为二元（适宜/不适宜）处理等。“不适宜”并非意味着云杉完全无法生长，而是其生长可能受阻、树木更易受损——这本身已是重大风险。
现有云杉林分在瑞典南部预计将大多位于不适宜生长区
分析指出，预计的气候变化将严重影响瑞典当前（2005年基线）的云杉林分。南部G?taland区以及中部Svealand区小部分现有林分将在本世纪下半叶暴露于根据最新预测不适宜云杉的气候条件下。考虑到瑞典云杉林分的轮伐期为50-100年，这些预测影响了当前大部分的云杉活立木。相反，北部Norrland区在本世纪末仍将拥有适合云杉的气候。但由于南部云杉密度更高，这总体上转化为未来情景中落入不适宜区域的活立木蓄积量很高。与本研究使用的EU-Trees4F数据预测一致，其他研究也预测了挪威云杉在瑞典的范围收缩。
基于EU-Trees4F数据的投影还显示，当前林分落入不适宜区域的速度存在较强的非线性，特别是在南部和中部瑞典，2035年后不适宜性加速显现，到本世纪末导致显著下降。因此，迄今为止未观察到显著的负面影响，并不能被解读为与长期预测相矛盾。事实上，瑞典云杉自2018年以来生长已减缓，这主要归因于干旱等气候条件。这些变化可能影响瑞典森林的净碳吸收，该国森林的净碳吸收量在2023年仅为1990年代的一半。未来因适宜区域减少导致的云杉衰退可能加剧瑞典森林碳汇功能的下降，使瑞典面临无法达到欧盟土地利用、土地利用变化和林业部门具有法律约束力的国家净碳清除目标的风险。扭转这一趋势的可能途径包括从不适应的云杉纯林转向混交林。
瑞典云杉蓄积量增加而投影适宜生长区域大多减少
国家森林调查的当前观测结果显示，尽管气候预计将变得越来越不适宜云杉（尤其在瑞典南部），但云杉活立木蓄积量仍有显著增加。从长期看，由于干旱、风暴或树皮甲虫爆发等气候相关干扰的增加，蓄积量预计将会下降。南部幼树的稳定存在表明，在许多县观察到的云杉总量增加不能仅归因于2005年已有树木的生长。值得注意的是，2005年Gudrun风暴摧毁了相当于瑞典南部年采伐量三倍的木材（主要影响云杉）后，南部大片区域主要重新种植了云杉。因此，本研究所证明的南部和部分中部瑞典云杉总量及幼树蓄积量的不协调扩张，进一步增加了本就脆弱森林的气候敏感性。
尽管有证据表明云杉在瑞典南部对变化的气候条件不适应，但它在森林管理中仍然受欢迎。一个原因可能是与松树相比，云杉承受的有蹄类动物压力较低。早在2000年，就有研究评估了斯堪的纳维亚南部云杉的适应性，并反对在其气候范围限制之外种植云杉。自那时起，不断有研究表明云杉预计将北移并在南部地区变得不适宜。然而，本研究关于瑞典北部幼云杉增加的結果与云杉北部适宜范围扩张的预测是一致的。
在县级层面，本研究结果表明，条件可能与相应的区域平均值有很大差异。这可能是由于树种组成变化和不同的土地利用驱动因素造成的。在蓄积量显著增加的县（远高于区域平均值），如Blekinge，不利影响可能比其他县更早变得严重——可能在2065年之前，这突显了改变管理策略的相对紧迫性。未来研究应调查南部各县云杉管理差异的原因。
对瑞典云杉管理的启示
展望未来，本研究结果表明，管理需要通过使树种与其预期未来气候的适宜性相匹配来缩小适应差距，以降低本世纪末瑞典南部森林生产力下降甚至森林丧失的风险。禁止在不利于云杉生长的地点（例如浅层干燥土壤）种植云杉的新法规是迈向更可持续管理的重要一步。将气候变化情景下预期适宜性变化的考虑纳入法规和指南，可以进一步为管理决策提供信息，有助于缩小观察到的适应差距。预计到本世纪中叶已不适宜云杉的县应优先进行管理适应工作。在云杉预计直到轮伐期结束都不适宜的地区，应严格评估重新种植或云杉的自然更新。此类工作还应进一步考虑本研究使用的粗粒度气候数据未捕获的栖息地异质性和小气候变化以及当地土地利用冲突。考虑到云杉50-100年的轮伐期，此类努力应刻不容缓地采取。
通过树木育种和从南部种群进行辅助迁移，可以增强挪威云杉的气候变化适应能力。瑞典的树木育种始于20世纪40年代，历史上侧重于材积生长，如今种植园中使用的大多数云杉幼苗都经过遗传改良。近年来，对干旱、病虫害的耐受性得到了更多关注，但遗传改良的潜力仍然有限。能够适应更温暖干燥气候的北方树种南部基因型的辅助迁移，受到南部种群因物候不适而导致冻害风险的限制。重要的是，本研究中使用的云杉栖息地适宜性数据集基于挪威云杉在欧洲适应范围内的树种分布，因此已经涵盖了可能辅助迁移的范围。
然而，南方存在与气候变化相适应的林业替代方案：随着云杉适宜性下降，其他树种如欧洲山毛榉和夏栎的适宜性预计将增加。这为多样化瑞典森林提供了机会，根据建模和实验研究，这也将增加其韧性，同时支持林下生物多样性及森林生态系统服务。因此，在瑞典南部摆脱云杉纯林不仅可以最大限度地减少气候变化对森林的不利影响，还可以增强其他森林生态系统功能和服务。考虑到害虫昆虫（如欧洲云杉八齿小蠹）的北移预测以及气候引起的森林干扰普遍增加，即使是在预计不会变得不适宜云杉生长的区域，多样化瑞典森林也可能是最安全的管理选择。
结论
我们的评估不仅揭示瑞典南部当前云杉林分到本世纪中叶将部分落入不适宜其生长的区域，还表明2005年至2020年间活立木蓄积量的变化趋势通常与预计的适宜性变化趋势相反，尽管各县趋势存在差异。幼树蓄积量的类似趋势表明，这一总体趋势可能反映了当前的森林管理实践。这种气候适应差距对森林生产力及其他相关效益（如碳吸收）构成了相当大的风险。从以云杉为中心的森林管理转向适应性更好的树种，以及普遍多样化林分，可以降低气候变化相关的风险和不确定性。我们的研究强调了比较未来树种分布预测与森林清查数据以指导当前预见性森林管理实践的重要性。随着使森林适应预期气候变化的窗口期迅速关闭，此类方法亟需得到应用。
