《Biological Conservation》：Habitat structure at multiple scales drives the occupancy of threatened insectivorous birds in the Atlantic Forest
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本研究分析了巴西东北部亚马孙森林碎片中六种濒危食虫鸟类（如A. lammi和X. m. alagoanus）的栖息地占用率，采用自主记录器和静态占用模型，评估景观、片段和微生境三个空间尺度的环境变量（如森林覆盖面积、下木层密度）对鸟类占用率的影响，发现微生境和片段尺度因素影响最为显著，不同物种对多尺度因素的响应存在差异。
Cicero Sim?o Lima-Santos | Carlos Salustio-Gomes | Dorgival Diógenes Oliveira-Júnior | Raiane Vital da Paz | Randson Modesto Coêlho da Paix?o | Mauro Pichorim
北里奥格兰德联邦大学（Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN）生态学研究生项目，中央校区（Campus Universitário Central），邮政信箱1524，拉戈阿诺瓦校区（Campus Universitário Lagoa Nova），邮编59078-900，纳塔尔（Natal），巴西
摘要
大西洋森林（Atlantic Forest）是南美洲第二大森林，被公认为生物多样性热点地区。了解栖息地破碎化的影响以及物种对景观变化的响应方式至关重要。我们研究了不同空间尺度上的栖息地特征如何影响受威胁的食虫鸟类在大西洋森林中的分布情况。研究在巴西东北部的北里奥格兰德州（Rio Grande do Norte）和帕拉伊巴州（Paraíba）的11个森林斑块中进行，通过在每个斑块内随机选择的8个点安装自主记录器来收集数据。环境变量在景观、斑块和微生境三个空间尺度上进行测量。我们通过静态占用模型估算了每个物种的占用概率（ψ），同时考虑了环境变量的影响以及检测不完全的情况。研究结果涵盖了6个物种：Xenops minutus、Herpsilochmus pectoralis、Conopophaga cearae、Picumnus pernambucensis、Xiphorhynchus atlanticus 和 Automolus lammi。不同物种对变量影响的敏感性存在差异，其中微生境和斑块尺度的影响最为显著。最低的占用率出现在 A. lammi（ψ = 0.02）、X. atlanticus（ψ = 0.03）、P. pernambucensis（ψ = 0.03）和 C. cearae（ψ = 0.14）；而最高的占用率则出现在 H. pectoralis（ψ = 0.3）和 X. m. alagoanus（ψ = 0.89）。本研究强调了多尺度分析在理解受威胁物种环境偏好方面的作用，这些见解对于制定新热带森林生态系统的有效保护策略至关重要。
引言
栖息地的丧失和破碎化被认为是全球生物多样性保护面临的主要威胁（Diniz et al., 2022; Jaureguiberry et al., 2022）。导致森林丧失和陆地生物多样性下降的主要因素是将森林转变为农业用地（Seibold et al., 2019; Brinkmann et al., 2019; Püttker et al., 2020; Caro et al., 2022）。这些环境变化减少了森林的面积和连通性，加剧了边缘效应和斑块的孤立（Fahrig, 2003a, Fahrig, 2003b）。由于栖息地的破碎化，种群数量下降，尤其是对环境变化更敏感的物种更容易发生局部灭绝，从而导致生物多样性的丧失（Fahrig, 2003a, Fahrig, 2003b; Ribeiro et al., 2009; Haddad et al., 2015）。
景观结构显著影响破碎化栖息地中物种的丰度和分布模式（Lawton, 1999; Tscharntke et al., 2012）。然而，物种对这些因素的响应并不仅限于单一的空间尺度（Boscolo and Metzger, 2009）。多尺度空间分析方法能够更精确地评估环境结构对森林斑块中物种分布的影响（Corry, 2005; Bhakti et al., 2018），从而加深对物种分布的理解，并在人类改造的环境中提供更准确的预测（Torres et al., 2016; Mateo-Sánchez et al., 2016）。因此，占用模型已成为识别影响物种分布的环境变量并量化这些因素重要性的常用方法（MacKenzie et al., 2002; MacKenzie et al., 2017）。通过这种方法可以确定优先保护区域，创建更有效的保护区，并支持制定针对特定地区的公共政策（Fuller et al., 2014）。
鸟类被认为是优秀的环境生物指示器，主要是因为它们能迅速响应自然栖息地中的变化（?ekercio?lu et al., 2004; Gregory and van Strien, 2010）。森林鸟类是一个研究较为深入的群体，尤其是在受到土地利用变化严重影响的环境中，如大西洋森林（Casta?o-Villa et al., 2014; Morante-Filho et al., 2021）。据估计，巴西东北部的大西洋森林中有485种鸟类（Araujo et al., 2023）。其中171种依赖保存完好的森林，而50种因栖息地丧失而受到威胁（Araujo et al., 2023）。下层植被中的食虫鸟类对环境变化更为敏感，也是最先消失的物种，因为它们的活动能力较弱，且高度依赖特定资源，如与微生境相关的昆虫（Aleixo and Vielliard, 1995; Fischer and Lindenmayer, 2007; Walz, 2011; Casta?o-Villa et al., 2014; Bovo et al., 2018; Fran?a et al., 2023）。因此，环境变化会减少食虫鸟类的数量，破坏栖息地的生态平衡（Dirzo et al., 2014; Díaz et al., 2019）。
本研究旨在（1）评估多个空间尺度上的环境预测因子对受威胁食虫鸟类分布的影响；（2）评估这些变量对每个物种分布的贡献。研究提出了以下假设：H1：微生境和森林斑块尺度上的环境变量比景观尺度上的变量对物种分布的影响更大，这反映了食虫鸟类对局部栖息地资源（如昆虫丰富的密集植被）的依赖性；H2：物种的分布主要受斑块尺度的森林覆盖率和斑块面积影响，在微生境尺度上则受下层植被密度的影响，这体现了它们对食物、庇护所和筑巢地点等局部条件的敏感性。
本研究在巴西东北部大西洋森林最北端的沿海地区的11个森林斑块中进行，涉及北里奥格兰德州（Rio Grande do Norte）和帕拉伊巴州（Paraíba）。其中6个斑块是保护区，5个是未受保护的私人拥有的区域（图1，表S1）。根据柯本气候分类（K?ppen’s climate classification），该地区气候温暖湿润，平均气温在18至24°C之间（Tabarelli et al., 2006; Alvares et al.,
我们记录到了6种受威胁的食虫鸟类：
A. lammi、
C. cearae、
X. atlanticus、
H. pectoralis、
X. m. alagoanus 和
P. pernambucensis（表S4），总录音时间为约6304小时（表S5）。各斑块中的物种出现频率有所不同，其中
X. m. alagoanus 出现频率最高（在91%的斑块和73%的采样点中被检测到），其次是
H. pectoralis（在55%的斑块和32%的采样点中被检测到），
C. cearae
我们的研究表明，微生境和斑块尺度上的环境变量对于预测大西洋森林高度破碎化地区的鸟类分布具有重要作用。这进一步强调了理解多尺度因素在预测热带雨林中受威胁鸟类分布方面的重要性。对于大多数研究物种而言，局部（微生境）尺度上的因素能够最好地解释其分布情况，尽管不同物种对各个尺度上的变量反应各不相同。
总之，我们的研究表明，受威胁鸟类在森林斑块中的分布受到多个空间尺度上因素的影响。占用概率与斑块和微生境的特征密切相关，物种主要对局部条件（如树冠高度和下层植被密度）作出响应。较古老、保存完好的森林，干扰较少且结构复杂的森林能够提供食物、庇护所等关键资源。
Cicero Sim?o Lima-Santos：撰写——审稿与编辑，初稿撰写，方法论设计，数据整理。
Carlos Salustio-Gomes：撰写——审稿与编辑，初稿撰写，方法论设计，研究实施，数据整理。
Dorgival Diógenes Oliveira-Júnior：撰写——审稿与编辑，方法论设计，数据整理。
Raiane Vital da Paz：撰写——审稿与编辑，方法论设计。
Randson Modesto Coêlho da Paix?o：撰写——审稿与编辑。
Mauro Pichorim：撰写——审稿与编辑。
本研究无需伦理审批。
本研究得到了巴西高等教育人员培训协调委员会（Coordena??o de Aperfei?oamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES，资助编号：001 和 88887.6694328/2022-00）以及巴西国家科学技术发展委员会（Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq）的支持。数据来源于提交给CNPq的名为“Padr?es de ocupa??o das aves endêmicas e amea?adas do Centro de Endemismo Pernambuco”的研究项目。
我们没有利益冲突。
我们感谢生物声学实验室（Laboratório de Bioacoustics）和Carnaval Lab的同事们，特别是Rilquer Mascarenhas以及Guira Consultoria Ambiental的Tonny Marques de Oliveira Júnior提供的设备支持。同时感谢ICMBio、IDEMA、EMPARN以及私人保护区的管理者（Grupo Farias、Usina S?o Jo?o和Grupo Japungu）在数据收集过程中给予的支持，并允许我们进入相关区域进行研究。特别感谢Grupo Farias的员工Seu Zé的协助。
