基于文档内容，该研究探讨了使用甘露聚糖作为诱抗剂，激活葡萄藤对引起葡萄树干病害（GTDs）的真菌的防御反应。以下是根据您的指令进行的分析： 中文标题：甘露聚糖作为诱抗剂激活葡萄藤防御系统以应对树干病害（GTDs）的机理研究

《PLOS One》：Use of mannans as an elicitor of the defense response on Vitis vinifera against fungi causing Grapevine Trunk Diseases

本文系统研究了从酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）中提取的甘露聚糖作为诱抗剂，对两个葡萄品种（丹魄和爱伦）在葡萄树干病害（GTDs）侵染下的生理生化响应及关键防御基因表达的影响。研究揭示了甘露聚糖处理在健康植株上能有效激活多酚含量、PPO（多酚氧化酶）与SOD（超氧化物歧化酶）活性及相关防御基因（CHS1/CHS3、PAL、PPO、SOD）的表达，从而作为一种生物刺激剂，增强植株对潜在病原真菌侵染的预适应防御能力。同时，该处理对已发病植株的叶片具有缓解病害损伤的积极效果。研究表明，利用甘露聚糖激发植物固有免疫，为减少化学农药使用、发展可持续农业提供了新的环保策略。

　　

葡萄树干病害（Grapevine Trunk Diseases, GTDs）是一类由多种病原真菌引起的维管病害，严重威胁葡萄的生产力与葡萄酒品质，且传统的化学防治方法存在环境危害。基于欧盟绿色协议推动可持续农业的目标，寻找基于生物激发子的环保替代方案至关重要。本研究聚焦于从酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）细胞壁中提取的甘露聚糖（Mannans）作为诱抗剂的潜力。

研究在西班牙卡斯蒂利亚-拉曼恰地区的丹魄（Tempranillo）和爱伦（Airén）两个葡萄品种的葡萄园中进行。根据麦金尼指数（McKinney index）筛选出无症状（A）和有症状（S）植株。对这两类植株分别施用四种浓度（0、1、2、3 mL L^-1）的甘露聚糖提取物，进行八次叶面喷施处理。在收获期采集叶片和葡萄样品，系统测定了光合色素含量、酚类化合物（总酚、黄酮、苯丙烷苷类PPG）含量、花青素含量（仅丹魄葡萄），以及关键防御酶多酚氧化酶（Polyphenol Oxidase, PPO）和超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase, SOD）的活性。同时，通过实时荧光定量PCR技术，量化了参与酚类化合物生物合成的查尔酮合酶（Chalcone Synthase, CHS1， CHS3）、苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine Ammonia-Lyase, PAL）以及PPO和SOD的基因表达水平。

研究结果揭示了品种、器官以及植株健康状况对甘露聚糖处理的复杂响应。在光合色素方面，甘露聚糖处理对无症状丹魄叶片的叶绿素a和b含量产生了负面影响，并提高了叶绿素a/b比值，暗示了应激状态；而在爱伦品种中，甘露聚糖对无症状叶片的光合色素影响较小，但在有症状叶片中降低了叶绿素a含量。这表明丹魄品种对病害和甘露聚糖处理更为敏感。

酚类物质含量的变化表明，甘露聚糖处理总体上导致无症状植株（尤其是葡萄）的酚类化合物含量下降。然而，在GTDs有症状的丹魄叶片中，中等剂量（ST2）的甘露聚糖处理使总酚、黄酮和PPG含量回升至接近健康植株的水平，显示出缓解病害损伤的效果。在葡萄中，病害本身导致酚类物质含量降低，甘露聚糖处理进一步降低了无症状葡萄中的含量。对于丹魄葡萄中的花青素，甘露聚糖处理也导致了其含量的下降。

在关键防御酶活性方面，甘露聚糖处理普遍激活了无症状植株叶片中的PPO和SOD活性。例如，在无症状丹魄叶片中，PPO活性因甘露聚糖处理而增加；SOD活性在丹魄和爱伦的无症状叶片中也呈现上升趋势。这表明甘露聚糖成功激发了植株的基础防御反应。在葡萄中，酶活性的响应较为复杂，但总体上病害本身会诱导PPO和SOD活性的升高。有症状植株对甘露聚糖处理的酶活性响应相对较弱，有时甚至出现高剂量下活性降低的现象，可能由于植株已处于高应激状态或存在剂量依赖性效应。

在基因表达层面，研究取得了更深入的发现。甘露聚糖处理显著上调了无症状植株叶片中多个防御相关基因的表达。在丹魄和爱伦的无症状叶片中，CHS1、CHS3、PAL、PPO和SOD的基因表达水平在处理后（特别是AT2剂量）均出现显著提升。这从分子水平证实了甘露聚糖作为诱抗剂，能够系统性地激活苯丙烷代谢途径和抗氧化防御系统的核心基因。

比较有症状与无症状植株，GTDs病害本身会诱导叶片中上述防御基因的表达显著上调，这是植物应对病原侵染的主动反应。而甘露聚糖处理有症状植株后，一个关键发现是：它往往能“缓解”这种由病害过度诱导的基因表达升高。例如，在丹魄有症状叶片中，最高剂量（ST3）的甘露聚糖处理使所有被测基因的表达水平均有所下降；在爱伦有症状叶片中，甘露聚糖处理也降低了基因表达水平，使其仍高于健康植株但低于未处理的病株。这表明甘露聚糖可能通过调节植物免疫反应，帮助减轻由GTDs引起的氧化应激和生理紊乱。

在葡萄果实中，基因表达的响应模式更为多样，与酶活性的对应关系也不如叶片中紧密，这可能与果实的发育阶段、物质代谢特性以及病害在果实中的具体影响有关。

综合讨论认为，甘露聚糖处理对无症状葡萄藤产生了一种类似“应激训练”的效果。它通过激活包括酚类物质代谢和抗氧化系统在内的防御机制，使植株处于一种“警戒状态”，从而能够更有效地应对未来可能的病原真菌侵染。这种预适应（priming）效应是甘露聚糖作为生物刺激剂的核心价值。而对于已经发病的植株，甘露聚糖处理更多地表现为一种缓解剂，帮助减轻病害症状、恢复部分生理平衡，尤其是在叶片器官中效果更为明显。

研究同时强调了品种特异性。丹魄品种对甘露聚糖处理和GTDs病害的响应均比爱伦品种更为敏感和显著，提示在实际应用中需考虑品种差异进行剂量和方案的优化。

结论：本研究证实，源自酵母细胞壁的甘露聚糖能够作为有效的诱抗剂，激活葡萄藤的防御系统。在健康植株上，它主要扮演生物刺激剂的角色，预激活防御通路以增强抗病潜力；在病株上，它则有助于缓解病害造成的损伤。这种基于天然、可生物降解物质的策略，为控制复杂的葡萄树干病害提供了一种环境友好且具有潜力的替代方案，符合可持续农业的发展方向，但针对不同品种和病害阶段的更深入研究仍有必要。