《CATENA》：Differential responses of plant-soil-microbe C:N:P stoichiometry to nitrogen addition in grassland ecosystems
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氮沉降通过改变植物、土壤和微生物的C:N:P stoichiometry影响草原则衡，元分析表明N输入显著提高N含量并降低C:N，同时N:P比上升，响应强度顺序为植物>微生物>土壤，受输入率、实验时长和气候调控，为全球变暖下的养分管理提供依据。
孟天乐|岳蕾|周杰|薛玲宇|文艾芳|孙浩|杨杰|唐壮生
教育部草地生态系统重点实验室，甘肃农业大学草业学院，中国甘肃省兰州市730070
摘要
大气氮沉降是全球变化的主要驱动力之一，对草地生态系统中碳（C）、氮（N）和磷（P）的生物地球化学循环及其化学计量比（C:N:P）产生深远影响。本研究通过对83项已发表研究中的1168个观测数据进行元分析，定量评估了氮添加对全球草地中植物、土壤和微生物C:N:P化学计量比的影响。结果表明，氮添加显著增加了植物和土壤有机碳（SOC）的含量，提高了植物、土壤和微生物生物量中的氮含量，并使植物叶片和土壤中的C:N比分别降低了17.3%和2.7%。此外，氮添加还显著提高了植物叶片（32.2%）、土壤（9.3%）和微生物生物量（16.8%）中的N:P比。这些化学计量变化受到氮输入率和实验持续时间的强烈影响，但在不同气候条件下表现出普遍一致的模式。总体而言，我们的发现为氮沉降如何改变草地生态系统中的元素循环和化学计量平衡提供了新的见解，有助于提高生态系统模型的预测准确性，并为缓解全球变化背景下氮沉降增加的影响提供管理策略依据。
引言
主要由农业施肥和化石燃料燃烧等人活动驱动的大气氮沉降已成为全球环境变化的主要驱动力（Chen et al., 2023; Galloway et al., 2008）。氮沉降的增加不仅改变了陆地生态系统的初级生产力，还重塑了碳（C）、氮（N）和磷（P）的耦合生物地球化学循环（Liu and Du, 2019）。草地覆盖了全球约40%的土地面积，在维持全球碳平衡、调节养分循环和介导气候反馈方面发挥着不可替代的作用（Raich and Schlesinger, 1992; Zhao et al., 2004）。因此，明确氮富集如何重新组织植物、土壤和微生物生物量中的C:N:P化学计量比对于预测氮沉降加剧下的草地功能轨迹至关重要。生态化学计量学研究生物体内关键元素（如C、N和P）的比例平衡，为将养分循环与生态系统功能联系起来提供了基本框架（Harris, 2003; He et al., 2025; Sterner and Elser, 2002）。在草地生态系统中，植物-土壤-微生物的化学计量关系反映了养分获取策略，并限制了能量流动和物质循环（Zechmeister-Boltenstern et al., 2015）。外源氮输入的生态后果体现在三个相互关联的层面：首先，氮添加通常会增加植物的氮吸收和光合能力（Sardans et al., 2012），但高输入率可能会降低叶片中的C:N比；其次，氮添加会显著改变土壤养分的有效性，促进有机物分解、养分释放和微生物活动（Qin et al., 2025）。然而，过量的氮输入会导致土壤酸化，抑制微生物代谢，并加剧磷的限制，从而降低土壤养分循环效率并削弱土壤的碳封存能力（Gao et al., 2023）。这种双重效应导致土壤C:N:P化学计量比对氮富集的响应复杂且非线性。最后，作为养分转化的主要驱动者，土壤微生物调节着氮添加对土壤中碳、氮和磷的转化（Cleveland and Liptzin, 2007; He et al., 2024）。氮富集显著增加了微生物量（MBC）和微生物氮含量（MBN），但伴随的磷限制常常抑制微生物活动和功能（Zhu et al., 2021）。此外，氮添加可能导致微生物群落从r-策略型（寿命短、体型小、扩散能力强）向K-策略型（寿命长、体型大、扩散能力弱）转变（Zheng et al., 2024），这种转变有时会伴随着某些系统中微生物N:P比的增加（Liu et al., 2020）。这些途径表明，当限制状态和稳态调节不同时，化学计量变化可能在不同组分间协调或脱钩（Han et al., 2025）。
化学计量稳态——即生物体在外部变化下保持相对稳定的内部元素组成的能力——为解释养分富集的响应提供了机制性视角（Persson et al., 2010; Sterner and Elser, 2002）。有证据表明，植物和微生物都能表现出稳态调节（Liu et al., 2020; Yu et al., 2010），但稳态在植物器官、微生物生物量和土壤之间的差异以及其在不同研究中的解释作用在全球草地尺度上仍缺乏足够的量化（Chen et al., 2023）。一个关键未解决的问题是，氮添加是否一致地导致植物-土壤-微生物连续体从氮限制向磷限制转变，以及这种转变在不同气候、输入率和实验持续时间下的发生速度。
许多元分析研究了氮添加对草地C:N:P化学计量比的影响（Xu et al., 2022; Yue et al., 2016; Li et al., 2019a）。然而，早期的综合研究存在三个局限性：首先，许多研究主要依赖于2020年之前的数据集，涉及的草地研究较少，且地理覆盖范围主要集中在中国的温带草地，对南半球和高山草甸系统的代表性不足（Yue et al., 2016; Li et al., 2019a）；其次，大多数综合研究要么汇总了多种生态系统类型，要么只关注一两个组分，限制了植物、土壤和微生物生物量之间的直接比较，很少纳入微生物特征或植物器官特定的化学计量信息（Chen et al., 2023, Li et al., 2019a, Yue et al., 2016）；第三，由于化学计量稳态很少被量化，关键结论（特别是关于土壤磷敏感性和氮富集下土壤C:P和N:P比的变化）在不同研究中的结论不一致（Jiang et al., 2024; Xu et al., 2022）。这些争议需要通过更大规模、更全面的数据整合来解决。为此，本研究整合了2024年10月之前全球发表的85项研究和1168组野外观测数据，建立了包含“全球尺度-多组分协同作用-稳态机制-时空调节”的综合理论框架。具体目标是：（1）定量评估氮添加对植物、土壤和微生物中碳、氮和磷含量及其化学计量比的总体影响，以及它们的协同或差异响应；（2）阐明植物器官、土壤和微生物群落中的化学计量稳态策略；（3）评估氮输入率、实验持续时间和气候因素（年平均温度、年平均降水量）在调节化学计量响应中的作用，并探索不同草地类型中的模式。基于这一框架，我们提出以下假设：（1）氮添加主要增加氮含量，导致C:N比协同下降和N:P比上升，响应强度顺序为：植物 > 微生物 > 土壤，干旱草地中的效应比湿润草地更明显；（2）高氮输入（≥ 10 g N m?2 yr?1）和长期处理（> 10年）会产生协同效应，加剧磷限制，短期富集促进N:P比上升，长期富集加剧养分失衡；（3）植物通过器官间的功能互补性优化养分获取，而微生物群落表现出更高的内部化学计量稳态。这项全球元分析量化了氮富集如何重新组织植物、土壤和微生物生物量中的C:N:P化学计量比和化学计量稳态，通过明确测试关键调节因素（氮输入率、持续时间和气候）来协调关于土壤磷敏感性和C:P/N:P变化的不同研究结果。实际上，它为草地特定的养分管理提供了证据，从而改善了在氮沉加加剧情况下维持生产力、生物多样性和碳封存的战略。
数据收集
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氮添加对C:N:P化学计量比的影响
氮添加显著改变了草地生态系统中的碳（C）、氮（N）和磷（P）含量及其化学计量特性。总体而言，这表现为系统内氮的广泛积累、植物碳含量的显著增加以及碳、氮、磷分配的差异化模式。同时，氮限制得到缓解，而磷限制加剧，不同植物器官表现出不同的磷利用策略。
氮沉降对化学计量特性的影响
通过整合83项全球研究中的1168个野外观测数据，本研究系统地展示了氮沉降对草地生态系统碳（C）、氮（N）和磷（P）化学计量比的深远影响。氮添加显著改变了养分平衡，叶片氮含量增加了22.4%，土壤氮含量增加了5.8%，微生物氮含量增加了6.7%，总体上缓解了氮限制（LeBauer and Treseder, 2008）。碳动态表现出组分特异性模式：植物碳含量增加了45.5%，根系碳含量增加了6.5%。
结论
本研究通过整合来自全球草地生态系统的1168个观测数据集，系统地揭示了氮添加对植物-土壤-微生物系统中C:N:P化学计量特性的影响。结果表明，氮输入通过多种机制显著改变了生态系统养分平衡模式，表现出明显的时空异质性和组分特异性响应。
就元素含量而言，氮富集的影响最为显著：植物叶片中的氮含量
CRediT作者贡献声明
孟天乐：撰写——初稿、可视化、调查、正式分析。岳蕾：撰写——审稿与编辑。周杰：撰写——审稿与编辑。薛玲宇：撰写——审稿与编辑。文艾芳：撰写——审稿与编辑。孙浩：撰写——审稿与编辑。杨杰：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、概念化。唐壮生：撰写——审稿与编辑、监督、概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了甘肃省农业大学草地生态系统重点实验室开放竞争项目“选拔最佳关键倡议候选人”（KLGE-2024-01）和甘肃省自然科学基金（24JRRA632）的支持。
