《Global Ecology and Conservation》：Synergistic adaptation strategies involving aboveground vegetation and the soil seed bank in the Gurbantunggut Desert
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本论文聚焦于沙漠生态系统稳定性维持的核心机制问题。研究者以我国最大的固定-半固定沙漠——古尔班通古特沙漠为研究区，通过野外调查与模型分析，揭示了地上植被与土壤种子库之间通过储存效应和风险分摊策略形成的时空互补性，并明确了土壤有机碳(SOC)和pH是驱动二者协同变化的核心环境因子。这项研究为深入理解干旱区生态恢复力及荒漠化防治提供了关键的理论支撑。
在世界第二大流动沙漠——古尔班通古特沙漠的广袤沙海中，生命如何在与干旱、高温和风沙的永恒博弈中生生不息？这不仅是关乎“死亡之海”生命韧性的奥秘，更触及了干旱区生态系统维持稳定性的核心科学难题。传统的认知往往聚焦于我们肉眼可见的地上植被，那些顽强的梭梭（Haloxylon ammodendron）和白梭梭（Haloxylon persicum）被视作沙漠的“守护者”。然而，越来越多的证据表明，生态系统的“韧性密码”或许深藏于地表之下，蕴藏在被称为“植物基因库”的土壤种子银行（Soil Seed Bank）之中。这片由存活种子构成的“潜伏军团”，记录着植物群落的过去与现在，更是群落受损后恢复重建、维系生物多样性的关键所在。在环境严酷且干扰频繁的沙漠生态系统中，地上植被与土壤种子库如何协同工作、彼此影响，以共同应对不确定的未来？它们之间的物种组成有何异同，又受到哪些关键环境因素的调控？回答这些问题，对于解析沙漠生态系统的自我维持机制、指导荒漠化防治和植被恢复实践具有至关重要的意义。
为解开这些谜题，一支研究团队深入古尔班通古特沙漠腹地，开展了一项系统性研究。他们选取了固定、半固定和流动沙丘三种典型生境，共设置了270个样方，对地上植被群落和土壤种子库进行了详尽的调查与分析。研究运用了TWINSPAN（双向指示种分析）分类、多样性指数计算、相似性分析以及冗余分析（RDA）和结构方程模型（SEM）等多种方法，旨在揭示二者之间的协同适应模式及其驱动机制。相关研究成果已发表于国际期刊《Global Ecology and Conservation》。
研究采用的关键技术方法
研究团队于2024年5月至6月在古尔班通古特沙漠选取了9个样地（涵盖固定、半固定和流动沙丘），共设置了270个10m×10m的样方。关键技术方法包括：1. 野外采样与植被调查：记录每个样方的植物群落信息，并使用S形五点取样法采集0–20 cm深度的土壤样品。2. 土壤种子库鉴定：采用室内幼苗萌发法，将处理后的土壤样品置于约25°C的温室中培育，记录萌发幼苗以鉴定种子库的物种组成与数量。3. 土壤理化性质分析：测定土壤有机碳（SOC）、pH值、土壤电导率（SEC）、土壤含水量（SWC）、土壤平均粒径（Mz）及多种离子含量。4. 数据分析：使用WinTWINS 2.3进行TWINSPAN分类，利用SPSS 27进行方差和显著性分析，并通过R4.4.1进行冗余分析（RDA）和结构方程模型（SEM）构建，以揭示环境因子与植被、种子库多样性间的复杂关系。
研究结果
3.1. 地上植被与土壤种子库的群落类型分类
通过对不同沙丘生境物种组成数据的分析，研究将地上植被和土壤种子库各划分为13个不同的群落类型。分析表明，大多数样方的地上植被群落以梭梭、白梭梭、草原绢蒿（Seriphidium terraealbae）和淡枝沙拐枣（Calligonum leucocladum）等灌木为主导。相比之下，土壤种子库则主要由草本植物如疏叶骆驼刺（Alhagi sparsifolia）和刺沙蓬（Salsola nitraria）等物种的繁殖体构成。这初步揭示了两者在物种组成上的显著差异。
3.2. 地上植被与土壤种子库的多样性特征
对香农-维纳多样性指数（Shannon–Wiener index）、皮洛均匀度指数（Pielou uniformity index）、格莱森丰富度指数（Gleason richness index）和辛普森优势度指数（Simpson dominance index）的分析显示，灌木群落（如以梭梭、白梭梭为主的1-8类）的各项多样性指数值均显著高于草本群落（如以准噶尔无叶豆、刺沙蓬等为主的9-13类）。然而，在土壤种子库中，这13个类群之间的香农-维纳指数、皮洛指数和辛普森指数均未显示出显著差异，表明种子库中物种繁殖体的分布相对均匀。格莱森丰富度指数则在部分类群（如类群2、11、13）中较高，暗示这些特定群落的土壤种子库具有更丰富的繁殖体多样性，在干旱或干扰等逆境下可能拥有更大的恢复潜力。
3.3. 地上植被与土壤种子库的相似性分析
相似性分析（采用S?rensen指数和Jaccard指数）发现，以梭梭（类群5）为主的灌木群落，其地上植被与对应土壤种子库的物种组成相似性最高。而以刺沙蓬（类群13）为主的草本群落，其相似性指数最低，表现为中等不相似。这种低匹配度与物种的“风险分摊”（bet-hedging）策略相符，即种子库保存了与地上当前优势种显著不同的物种，以此分散环境波动时单一物种组合所面临的繁殖风险。在土壤种子库的聚类类群中，类群1和类群5也表现出较高的相似性指数。
3.4. 地上植被、土壤种子库与环境因子间的关联
3.4.1. 冗余分析
冗余分析（RDA）表明，土壤pH值、电导率（SEC）、有机碳（SOC）和含水量（SWC）是强烈影响地上植被和土壤种子库物种分布的关键环境因子。这些因子对地上植被中的灌木群落（如类群1、4、5）和土壤种子库（如类群5）的分布具有尤为显著的调控作用。相比之下，土壤平均粒径（Mz）对土壤种子库中草本群落的分布影响相对更强。
3.4.2. 结构方程模型分析
结构方程模型（SEM）进一步阐明了关键环境因子的作用路径。随机森林模型确认了SWC、SOC、pH、Mz和SEC是重要的解释变量。SEM结果显示，在环境因子中，pH值直接影响了土壤种子库的香农-维纳指数，而SOC则直接调控了地上植被的香农-维纳指数。更重要的是，土壤种子库对地上植被具有显著的直接正向影响，而pH值通过影响土壤种子库指数，间接地影响了地上植被的多样性。
结论与讨论
本研究系统揭示了古尔班通古特沙漠生态系统中，地上植被与土壤种子库通过功能互补与策略协调来维持系统稳定的核心机制。结论可以归纳为以下三点：
首先，研究发现地上植被与土壤种子库在物种组成上存在明显的生态位分化。地上植被以梭梭等灌木为优势种，构成了抵御风沙、固定流沙的主体框架；而土壤种子库则主要由骆驼刺、刺沙蓬等草本植物的繁殖体主导，形成了一个庞大的“物种储备库”。这种分化并非割裂，而是一种战略协同。灌木通过其“风险分摊”策略——部分种子即时萌发利用当前条件，部分种子长期休眠以等待未来时机——来应对不确定的气候。同时，土壤种子库则发挥着“储存效应”，将繁殖体跨时间保存，为种群在干扰（如风蚀、严重干旱）后的延续提供保障。两者在时空上形成了互补，共同增强了生态系统对扰动的恢复力。
其次，两者的相似性模式因群落类型而异。在灌木主导的群落中，地上植被与土壤种子库的物种组成高度相似，这种高相似性通过“保险效应”确保了优势灌木种群在干扰后的优势地位，维持了群落结构的可预测性。而在草本主导的群落中，两者相似性很低，这体现了另一种适应逻辑：地上植被由少数能快速利用当前资源的优势种构成，而土壤种子库则储存了更多样化的物种类型。当环境剧变导致当前优势种失败时，种子库中储备的其他耐受性物种（如耐沙埋的角果藜Corispermum lehmannianum）便可迅速萌发，提供功能替代，从而增强了群落的稳定性和抵抗力。这种低相似性实质上是“风险分摊”策略在物种水平上的延伸和放大。
最后，研究明确了驱动这种协同关系的核心环境因子。土壤有机碳（SOC）和pH值是关键驱动力，其中pH值直接调控种子库的多样性，而SOC则直接调节地上植被的多样性。土壤种子库的多样性对地上植被多样性有直接的正向影响，构成了连接环境与地上群落的关键桥梁。这表明，沙漠生态系统的稳定性源于地上与地下再生生态位之间基于环境过滤的功能整合。在相对稳定、水分条件较好的生境，灌木群落依靠高相似性和持久的种子库实现保险效应；而在养分贫瘠、水分多变或干扰频繁的生境，草本群落则更多地依赖土壤种子库的多样化储备来实现风险分摊和种间保险效应。
这项研究提出了一个“地上-地下功能整合”框架，强调土壤种子库是物种持续存在和系统稳定的关键枢纽。它不仅深化了对干旱区生态系统恢复力内在机制的理解，也为荒漠化防治和植被恢复实践——例如，在生态修复中应同时注重地上植被重建与土壤种子库的激活与保护——提供了新颖的理论视角和重要的科学依据。未来的研究应优先关注群落演替与种子库耦合的长期监测，以及这些适应策略对极端气候变化的响应，从而进一步完善沙漠生态系统保护的理论与实践。
