河网位置与溪流生物多样性格局：基于图论指标的生态网络解析

《Global Ecology and Conservation》：GOING UP IN SMOKE: HAZARDOUS ECOLOGICAL CONSEQUENCES OF WILDFIRE EMISSIONS

本文推荐探究河网结构如何塑造淡水生物群落。为解决传统线性指标（如河序）难以刻画支流汇合等拓扑特征对水生生物多样性影响的问题，研究人员以金沙江上游的底栖大型无脊椎动物和附着硅藻为对象，运用图论指标（如中介中心性）量化河网位置。研究揭示，中介中心性（BC） 与物种替代组分 LCBDRep 呈显著负相关，表明低BC值的边缘节点（头水区）是维持群落独特性的关键。其意义在于，将网络拓扑结构整合到河流生物多样性保护策略中，为在支状水系中识别优先保护位点提供了新视角。

　　

想象一幅纵横交错的河流地图，每一条支流、每一次汇合都如同一个生命连接点。长期以来，科学家们知道河流是生命的走廊，但其内部复杂的树状结构（河网）如何影响水中微小生物的分布，一直是个谜题。尤其是在诸如青藏高原这样脆弱且生物多样的区域，理解这一“地图”与生物多样性的关系，对于保护这些独特的水生生态系统至关重要。然而，过去的研究大多将河流简化为从源头到下游的直线，用简单的“河流级别”或“上游汇水区面积”来描述。这就像只看一条主干道，而忽略了无数岔路口和小巷的重要性。同时，对于生物多样性变化的两种核心模式——物种替代（一个地方的物种被完全不同的物种取代）和嵌套（较贫穷的群落只是较富集群落的子集），它们在河网中如何响应不同的位置，也缺乏清晰的认知。因此，一个关键的科学问题浮出水面：河网的拓扑结构，特别是那些控制生物和物质流动的关键节点位置，如何共同塑造溪流底栖生物的多样性格局？

为了回答这些问题，一组研究人员选择在近乎原始状态、连通性高的金沙江上游（青藏高原东南缘）的六个支流中展开了调查。他们跨越三年（2020-2022年）对223个位点进行了采样，重点研究了在扩散方式和生态角色上对比鲜明的两类生物：底栖大型无脊椎动物（部分能飞行或游泳）和附着硅藻（主要依靠水流被动扩散）。研究团队不再满足于传统线性指标，而是引入了图论中衡量网络节点重要性的三个核心指标来量化河网位置：中介中心性（Betweenness centrality, BC，衡量一个节点作为“垫脚石”连接网络中其他节点的程度）、接近中心性（Closeness centrality, CC，衡量一个节点到网络内所有其他节点的平均最短距离的倒数）和哈拉里中心性（Harary centrality, HC，衡量一个节点到网络中最远节点的距离的倒数）。同时，他们量化了每个采样点在整体生物多样性中的独特性贡献，即局地β多样性贡献（Local Contributions to Beta Diversity, LCBD），并进一步将其分解为反映物种替代的 LCBD_Rep 和反映物种嵌套的 LCBD_Nes。

研究发现，在五个河网位置指标中，唯有中介中心性对两类生物群落的总体独特性（LCBD_Total）和物种替代组分（LCBD_Rep）产生了显著且一致的负面影响：随着BC值的升高，站点的群落独特性和物种替代程度都显著下降。这意味着，位于河网边缘（低BC值，如源头溪流）的站点，其生物组成更为独特，主要由物种替代过程主导；而位于河网中心枢纽（高BC值，如下游主干道交汇处）的站点，群落则趋向同质化。有趣的是，物种嵌套组分（LCBD_Nes）与任何河网位置指标均无显著关联，这与部分理论预期不符，表明在该研究区域，物种替代是驱动β多样性沿河网变化的主导过程。

环境因素同样扮演着重要角色。水深增加、浊度升高会降低群落独特性，而流速增大则会提升独特性。总氮（TN）仅对硅藻的总体独特性有正向影响。更关键的是，研究人员发现中介中心性并非孤立地起作用。BC值高的站点往往具有更深的水体、更高的浊度和更低的流速，而这些环境条件又与较低的群落独特性相关。统计分析进一步证实，中介中心性与关键环境变量（水深、流速、浊度）对LCBD_Total 和 LCBD_Rep 的联合解释力远超它们各自独立效应之和。这表明，河网位置不仅表征了空间上的扩散连通性，也系统性地囊括了沿河网的环境异质性。河网拓扑通过调控生物扩散和栖息地过滤这双重路径，共同塑造了局部群落的组装。

基于此，研究提出了一个具有可操作性的保护框架。他们识别出对维持区域生物多样性有重要贡献的关键节点：对于底栖大型无脊椎动物，是中介中心性低于1710的站点；对于硅藻，则是中介中心性低于800的站点。这些站点大多分布在河流网络的边缘和分支部分（主要是一到三级溪流）。因此，保护这些低BC值的河段，对于维持整个河流网络的生物多样性至关重要。

这项研究的意义在于，它突破了将河网视为简单线性连续体的传统视角，首次在生态系统层面实证了图论拓扑指标（特别是中介中心性）在解释和预测河流生物多样性格局中的优越性。研究结果表明，有效的河流生物多样性保护不能仅关注物种丰富度高的“热点”区域，还必须将网络拓扑结构整合进保护策略，优先保护那些虽处边缘但贡献了独特群落组成的“结构关键点”。该论文发表在国际期刊《Global Ecology and Conservation》上，为理解和保护支状河流生态系统中的生物多样性提供了新的理论依据和实用工具。

为了开展上述研究，作者团队运用了几个关键的技术方法组合：1. 空间分析与图论建模：基于30米分辨率数字高程模型，在ArcGIS中提取河网，并构建有向空间图，利用R语言的“igraph”包计算中介中心性等拓扑指标。2. 标准化生物采样与鉴定：在青藏高原金沙江上游6条支流的223个站点，使用苏伯网采集底栖大型无脊椎动物（鉴定至属级，摇蚊科至亚科级）和从自然基质刷取附着硅藻（鉴定至种级）。3. 群落多样性分解分析：使用R的“adespatial”包，基于Baselga框架计算每个站点的局地β多样性贡献及其物种替代与嵌套性组分。4. 广义加性混合模型分析：使用“gamm4”包构建GAMM模型，评估河网位置指标和环境变量对LCBD各组分的影响，并量化其独立与联合解释方差。

主要研究结果

3.1. 河网位置指标与环境变量

研究所用的五个河网位置指标值域范围广泛，表明采样点在河网中拓扑位置多样。相关性分析显示，河序、上游汇水区面积和中介中心性之间相关性较强，而接近中心性和哈拉里中心性与其他指标相关性较弱。所有环境变量均显示水质状况良好，符合中国地表水环境质量标准。

3.2. 影响底栖大型无脊椎动物和硅藻空间格局的重要河网位置指标与环境变量

在所有河网位置指标中，仅有中介中心性与大型无脊椎动物和硅藻的LCBD_Total 和 LCBD_Rep 均呈显著负相关。环境变量方面，水深与两者LCBD_Total 和 LCBD_Rep 负相关，流速则呈正相关。浊度对两者的LCBD_Total 有显著负面影响，而总氮仅对硅藻的LCBD_Total 有正面影响。LCBD_Nes 与任何指标均无显著关联。值得注意的是，中介中心性与水深、浊度正相关，与流速负相关。

方差分解显示，对于两类生物，中介中心性与关键环境变量对LCBD_Total 和 LCBD_Rep 的联合解释方差占比最大，远超其独立效应。

3.3. 重要河网位置的识别

分析发现，中介中心性低于1710和800的站点，分别对底栖大型无脊椎动物和硅藻的β多样性有显著贡献。这些站点对应的河段主要分布在河流网络的外围和分支部分（多为一至三级溪流），而非中心主干道位置。

结论与讨论

本研究揭示了河网位置，特别是中介中心性，以及环境变量对金沙江上游底栖生物群落独特性格局的塑造作用。中介中心性通过量化节点在网络最短路径中的桥梁作用，同时反映了其促进水文连通、生物交换以及塑造环境条件（如水深、流速）的能力。边缘节点（低BC值）因连通性有限和环境异质性高，促进了由物种替代主导的独特群落形成；而中心节点（高BC值）则通过增强连通性和导致环境均质化，降低了群落独特性。

这一发现挑战了将河网位置仅视为空间扩散代理的传统观点，证实了其通过“扩散-环境”双途径影响群落组装的双重角色。因此，在保护实践中，除了关注物种丰富度，更应识别和保护那些中介中心性低、贡献了高群落独特性的河段。研究者据此提出了分级保护框架：优先保护BC值最低的河段以维持核心独特性，同时对中等BC值的河段进行适应性管理以维护其连接功能。

该研究的创新之处在于将图论拓扑指标成功应用于高原河流生态系统的生物地理学研究，为理解支状生境中的生物多样性维持机制提供了新视角。未来的研究可拓展至更多生物类群、功能性状维度，并增加时间重复，以验证本结论的普适性。总之，将网络拓扑结构整合进河流生物多样性保护策略，对于实现景观尺度上高效、科学的生态保护具有重要意义。