权衡选项：高温下气孔优化模型的对比检验

《New Phytologist》：Weighing the options: a test of alternative stomatal optimisation models at high temperatures

本文推荐了一篇关于植物在高温条件下气孔优化行为的前沿研究。该研究通过建立和测试一系列包含不同成本权衡的气孔优化模型（如ProfitMax及其改进版本），揭示了传统模型（如USO模型）在预测热浪期间光合作用（Anet）与蒸腾作用（E）解耦现象上的不足。研究强调，尽管瞬时优化模型比基于水分利用效率（WUE）的模型更好地捕捉了气孔解耦，但将热损伤和呼吸成本纳入优化目标并未显著改善预测。这表明在预测高温下植物生理响应时，考虑极端温度（如热浪）对优化模型至关重要，对理解未来气候变化下的植被功能有重要价值。

　　

随着气候变化加剧，热浪的频率、持续时间和强度在全球许多地区都有所增加。热浪对植物生理产生显著影响，包括降低净光合速率（A_net），并常常与干旱同时发生，加剧危害。气孔作为植物叶片上控制气体交换的微小开口，其行为对植物的碳获取和水分平衡至关重要。经典的气孔优化模型（例如基于水分利用效率假设WUEH的统一气孔优化USO模型）假设植物通过权衡碳获取与水分损失来优化气孔导度（g_s）。然而，在高温条件下，气孔开放虽然促进碳摄取，但也通过蒸腾冷却帮助叶片降温，以避免热损伤。这就引入了新的权衡：节约水分 vs 将叶片冷却至临界热阈值以下的需要。特别是在高温干旱条件下，观测到光合作用（A_net）与蒸腾作用（E）解耦的现象，即气孔在光合作用降至近零时仍保持开放以维持蒸腾降温。这种行为挑战了传统优化模型的预测能力。

为了探究不同优化策略如何响应高温并预测解耦现象，本研究在Sperry等人提出的ProfitMax瞬时优化模型基础上，发展并测试了一系列改进模型。ProfitMax模型通过最大化碳增益（CG）与水力成本（HC）的差值（即利润）来优化气孔行为。本文的改进主要包括三个方面：一是考虑了最大水力导度（k_max）随温度升高而增加的特性（ProfitMax_kmax(T)模型）；二是将碳增益的计算基础由总光合速率（A_gross）改为净光合速率（A_net），以计入高温下因呼吸作用（R）增强导致的碳损失（ProfitMax_net模型）；三是引入了一个代表高温对光合系统II（PSII）损伤的热成本（TC）函数，并相应修改了最大电子传输速率（J_max）的温度响应（ProfitMax_TC模型）。研究通过理论模拟和对一项以桉树（Eucalyptus parramattensis）为对象的全树室热浪实验数据验证，比较了这些模型与传统USO模型以及原始ProfitMax模型的性能。

理论模拟结果表明，所有模型都预测随着空气温度（T_air）从20°C升至60°C，g_s会下降，但下降的模式和幅度不同。USO模型预测的气孔关闭温度最低。ProfitMax模型预测g_s平缓下降。引入k_max(T)响应后（ProfitMax_kmax(T)），g_s下降更慢。而当基于A_net计算碳增益（ProfitMax_net）并引入热成本（ProfitMax_TC）后，模型预测在约45°C时g_s出现一个短暂的尖峰，随后急剧下降至零。这源于当A_net接近零时，根据菲克定律计算g_s可能产生的数学上的奇异性。此外，ProfitMax_TC模型在高温（约56°C）和较高土壤水势条件下预测了气孔的重新开放。敏感性分析显示，这种重新开放的阈值对PSII损伤的两个关键温度参数——临界温度（T_crit）和半损伤温度（T₅₀）——之间的差值高度敏感。

在对全树室实验数据的验证中，核心发现是：ProfitMax系列模型（包括其改进版本）能够预测热浪期间观测到的A_net与E的解耦现象，即预测在A_net降至近零时仍能维持正的E和g_s，而USO模型则无法做到这一点（因为它基于恒定的边际水分利用效率进行优化）。这是ProfitMax类模型相对于USO模型的一个重要改进。然而，所有模型在预测E对温度的响应细节（例如在约29°C时观测到的E峰值）方面都存在不足。具体到各个改进模型：引入k_max(T)响应（ProfitMax_kmax(T)）轻微改善了预测；而基于A_net（ProfitMax_net）和引入热成本（ProfitMax_TC）的模型并未带来进一步改善，它们甚至预测了高温下E的增加，这与观测数据不符。模型预测的叶片水势（Ψ_leaf）在不同模型间差异显著，USO模型预测的Ψ_leaf值最高且随温度呈峰值变化，而ProfitMax系列模型预测的Ψ_leaf值较低且变化范围较窄。

讨论部分深入分析了模型表现背后的原因和意义。研究表明，即使在没有显式考虑热成本的情况下，ProfitMax模型也能预测解耦，这说明避免水力损伤（通过降低Ψ_leaf远离临界水力衰竭点Ψ_crit）可能比避免热损伤（通过蒸腾冷却降低叶温T_leaf）对植物的即时优化决策更为重要。在本实验的桉树中，尽管经历了一个月的控水，但其深层根系使其维持了较高的叶片水势，水力胁迫并不严重。在这种条件下，模型仍显示避免水力损伤的倾向压倒了对热损伤的规避。在更严重的干旱胁迫下，这种倾向预计会更加明显。

研究认为，未能预测到更强的解耦行为可能有多个原因。首先，实验中的最高气温（约45°C）可能未达到触发显著优化冷却行为的阈值（T_crit= 46.5°C， T₅₀= 50.4°C）。其次，观测到的解耦行为可能并非完全出于优化的主动策略，而可能是高温导致的非适应性响应，例如角质层损伤导致的最小导度（g_min）升高。第三，当前基于瞬时优化的建模框架可能无法充分考虑热损伤随暴露时间的累积效应，动态优化或考虑多种竞争性最优目标的模型可能更合适。

文章还探讨了将热阈值参数（T_crit, T₅₀）类比于水力参数（P₅₀, P₈₈）用于建模的适用性。指出热阈值参数与PSII损伤之间的关联是间接和相关的，且这些阈值在物种内和物种间变异大、可塑性强，与植株死亡的关系也不如水力参数明确。这为在模型中准确参数化热成本带来了挑战。

总之，本研究通过对一系列气孔优化模型的构建和检验，揭示了瞬时优化模型在捕捉高温下气孔解耦行为方面的潜力与局限。结果表明，尽管传统的基于水分利用效率的模型（如USO）在高温下失效，但以ProfitMax为代表的瞬时优化模型框架能够更好地模拟这一现象。然而，明确将热损伤和呼吸成本纳入优化目标并未能进一步改善预测，这暗示在（轻度）干旱胁迫下，植物可能优先优化以避免水力损伤，而非热损伤。随着全球热浪事件日益频繁，在预测模型中充分考虑极端高温对植物生理的影响，对于准确预测未来植被功能至关重要。未来的研究需要更精细的模型（如多层冠层模型）、对热损伤机制的更深入理解，以及可能结合非适应性响应和动态优化方法的建模框架。