《Freshwater Biology》：Effects of Lateral Hydrological Connectivity on Aquatic Invertebrate Assemblages in Floodplains, Oxbow Lakes and the Main River Channel of the Savannah River, Southeastern USA
编辑推荐：
本文综述了在气候变化导致干旱加剧的背景下，河流廊道内不同生境（泛滥平原、牛轭湖、主河道）在水文连通性变化过程中，大型无脊椎动物群落的响应机制。研究通过在美国萨凡纳河为期一年的季节性采样（2022年4月至11月，早期、中期、晚期水文阶段，共113个样本），运用多元统计（如PERMANOVA、NMDS、SIMPER）分析了群落结构差异。结果发现，尽管干旱加剧导致生境隔离，但各生境群落均保持了较高的异质性，水文阶段对群落结构的控制作用弱于预期，牛轭湖表现出过渡区特征。研究强调了空间异质性及多样化优质生境对于维持生物多样性和生态系统韧性的关键作用。
1 引言
河流廊道纵横交错，分布着多种常被忽视的生境。河流水文的自然季节性变化促进了廊道内不同的连通性，驱动着局部生态过程，促进生物多样性并塑造生态系统功能。然而，干旱正威胁着这种自然水文变化，随着全球许多地区干旱频率和强度的增加，其已成为一个全球性关注的问题。理解干旱对生物多样性的影响，对于预测变化和制定保护淡水生态系统的策略至关重要。
当河流廊道内存在持续的侧向水文连通性时，生境高度连接，导致景观更趋均质化。这种增加的连通性促进了水、沉积物、营养物质的交换以及生物的移动。高水位和非生物环境的低变异性放松了对水生生物的部分局部环境过滤，导致生物群落因新个体的散布或某些个体的消失而变得更加相似。这种环境和群落相似性随水文连通性增加的现象被称为 生物均质化。许多研究已证明洪水期间的生物均质化。
在河道平均水位期间，河流廊道内的生境相互隔离，并可能与母河断开连接，导致景观更趋异质化。这种隔离改变了物理环境，增加了非生物变异性，并使生境分化。此外，生境间的隔离减少了物种扩散，这已被证明会降低站点间的组合相似性。然而，也有研究发现高度隔离期间的生物相似性更高，这归因于非典型的水文周期与长期干旱相结合。因此，对生物群落的影响可能是复杂的，构建群落组合的机制可能依赖于各种环境、非生物或生物控制。
随着干旱进一步发展，河流廊道内的关键水生栖息地（如泛滥平原）被消除。泛滥平原以利于湿地和静水动物区系而闻名，可以是高生产力的栖息地。然而，随着这些高度多样化和高生产力栖息地的丧失或改变，物种丰富度的下降和群落组成的变化可能发生。此外，在河道或牛轭湖中，一旦被淹没的沿岸带或河岸带干涸，一些大型无脊椎动物和鱼类的重要栖息地也被消除。最终，部分栖息地的丧失和河流廊道中侧向联系的减少将对非生物环境和生物群落产生影响。
由于气候变化，极端干旱正变得更加频繁，并影响着河流淹没的水文时间和规模。这些干旱事件完全消除了泛滥平原或牛轭湖的水生生境，母河成为唯一可用的水生生境。如同高洪水期一样，在干旱期间也观察到了生物均质化。一些研究人员证明了特定类型生境（包括泛滥平原、池塘、溪流和河流）在干旱期间的生物均质化。干旱造成的环境相似性产生了一个过滤器，只允许一部分分类群生存。然而，尚未有研究描述干旱对河流廊道中多个生境的共同影响。
最后，当干燥的强度和持续时间急剧增加，河流中的水流完全停止时，这会对剩余河道内的生物群落产生额外影响。干湿之间的过渡导致纵向连接丧失，并包括重要河道内栖息地（如浅滩）的消失。它还导致非生物条件变化，从而改变栖息地镶嵌格局，并驱动水生无脊椎动物群落的组成、丰度和多样性发生变化。在水流间断期间，已观察到流水分类群的消失和静水分类群的持续存在。附近的河流、河流本身的潜流带以及间歇性河段的上游或下游区域等避难所，在水流恢复后允许水生无脊椎动物重新定殖方面发挥着重要作用。
2 方法
2.1 研究地点
研究在美国东南部的萨凡纳河进行，该河长约484公里，流域面积25,511平方公里。研究在流域内的三个区域进行，每个区域包含两个站点。在每个研究站点内，对河流廊道中的三种生境进行采样：泛滥平原、牛轭湖和主河道。将研究区域分为上游（站点1和2）、中游（站点3和4）和下游（站点5和6）区域，以考虑纵向变异性。河道生境以点坝、沙质基质、淹没的木质碎屑和漂浮水生植物为特征。牛轭湖生境通过不同宽度的开口与主河道相连，平均深度各异。泛滥平原地势平坦、低洼，毗邻河道和牛轭湖，具有天然堤坝，在高流量期间有积水，其连通性、淹没持续时间和水深各不相同。
2.2 水质与大型无脊椎动物采样
从2022年4月到11月，在六个站点的三种生境中共采集了113个样本的水质和大型无脊椎动物数据（部分泛滥平原在旱季干涸，样本数减少）。记录了水温、电导率、pH、溶解氧和总溶解固体等水质参数。
采样时期涵盖了自然季节性退水和2022年萨凡纳河流域经历的显著干旱。根据平均流量，将采样时期划分为早期（2022年4月1日–6月30日）、中期（2022年7月1日–8月31日）和晚期（2022年9月1日–11月30日）水文阶段。早期阶段平均流量比62年（1961–2023）平均值高10.9%，中期低6.0%，晚期低50.8%，表明流量随水文阶段逐渐下降，生境经历了日益增强的水文隔离。
使用D形抄网对大型无脊椎动物进行采样，采用10次定点抄捕法，代表所有存在的微生境类型。对可涉水（泛滥平原）和不可涉水（牛轭湖、河道）生境采用不同的采样方法。将样本保存在95%乙醇中，在实验室进行分选和鉴定。鉴定到最低实用分类水平，并根据参考书籍将分类群划分为流水性、静水性或流水/静水两栖性水文偏好。
2.3 数据分析
共分析了113个样本（早期45个，中期29个，晚期39个）。使用多元置换方差分析（PERMANOVA），以生境和沿河位置为因子，在每个水文阶段内分别分析。使用非度量多维标度（NMDS）可视化不同生境和水文阶段的组合模式。使用相似性百分比分析（SIMPER）确定导致生境或水文阶段差异的分类群。根据SIMPER分析结果确定了8个关键分类群，使用Kruskal-Wallis检验分析其相对丰度是否受水文阶段和/或生境差异影响。所有分析在R软件中使用vegan等包完成。
3 结果
3.1 群落的总体变化
共发现163个分类群，牛轭湖的分类丰富度最高（132个），其次是河道（124个）和泛滥平原（69个）。双翅目是优势目（54个分类群）。大型无脊椎动物群落结构在早期、中期和晚期水文阶段之间存在总体差异，且上、中、下游区域之间也存在差异。在整个研究期间，早期与中期、早期与晚期、中期与晚期水文阶段之间的群落相似性分别约为24%、26%和25%。不同生境（泛滥平原、牛轭湖、河道）之间的群落结构也存在总体差异。泛滥平原与牛轭湖、牛轭湖与河道、泛滥平原与河道之间的群落相似性分别约为25%、20%和12%。
3.2 早期水文阶段的变化
在早期水文阶段，泛滥平原、牛轭湖和河道生境之间的群落结构存在显著差异，且存在区域与生境的交互作用。泛滥平原组合主要由静水分类群（61.2%）组成，其次是流水/静水两栖分类群（38.4%），流水分类群极少（<1%）。牛轭湖组合有51.2%静水、39.1%两栖和9.6%流水分类群。河道组合主要由两栖分类群（62.7%）组成，静水和流水分类群分别占26.7%和11.0%。
3.3 中期水文干旱阶段的变化
在中期水文阶段，三种生境之间的群落结构存在显著差异。泛滥平原和牛轭湖、泛滥平原和河道、牛轭湖和河道之间的群落相似性分别约为19%、6%和15%。泛滥平原组合包含大部分两栖（58.1%）和静水（41.6%）分类群，流水分类群极少。牛轭湖组合包含两栖（47.5%）、静水（37.3%）和部分流水（15.1%）分类群。河道组合包含两栖（41.6%）、静水（38.8%）和部分流水（19.6%）分类群。
3.4 晚期水文严重干旱阶段的变化
在晚期水文阶段，三种生境之间的群落结构存在显著差异，同样存在区域与生境的交互作用。部分下游泛滥平原已完全干涸。泛滥平原组合主要由静水分类群（84.3%）组成，其次是两栖（13.8%）和少量流水（1.9%）分类群。牛轭湖组合主要由两栖分类群（48.2%）组成，其次是静水（30.7%）和流水（21.1%）分类群。河道组合主要由两栖分类群（60.7%）组成，其次是静水（23.2%）和流水（16.1%）分类群。
3.5 最敏感分类群的变化
对SIMPER分析确定的8个关键分类群的相对丰度分析发现，其中一些受生境差异影响，另一些同时受生境差异和水文阶段影响，但没有分类群仅受水文阶段影响。
四节蜉蝣科（Baetidae）、栉水虱属（Caecidotea）、桡足类（Copepoda）和水螟蛾属（Hydroptila）的相对丰度受水文阶段影响。例如，桡足类在早期水文阶段的平均相对丰度比中期和晚期高80%，而水螟蛾属在早期的平均相对丰度比中期和晚期低38.8%。
所有8个关键分类群都受生境差异影响。栉水虱属、桡足类和仙女虫科（Naididae）的相对丰度在泛滥平原生境中显著更高（高出86%以上）。相反，多足摇蚊属（Polypedilum）在牛轭湖和河道生境中比例相似，但在泛滥平原中低85.3%。摇蚊属（Chironomus）和枝角类（Cladocera）的相对丰度在牛轭湖生境中显著更高。四节蜉蝣科和水螟蛾属的相对丰度在河道生境中显著更高（高出99%）。
4 讨论
本研究调查了退水进入干旱期间，泛滥平原、牛轭湖和河道生境中水生无脊椎动物的响应。这些不同的生境在河流廊道内提供了异质性，具有重要的生态意义。最终发现，每个生境都或多或少独立地发挥作用，水文连通性在构建整个河流廊道的大型无脊椎动物群落方面的影响比预测的要弱。
我们假设在高水文连通性期间，三种生境的群落会是均质的，但拒绝了这一假设，因为即使在丰水期也未发现均质化。相反，我们发现三种生境的群落保持了独立的组合，仅牛轭湖与泛滥平原、牛轭湖与主河道之间有少量重叠。群落之间的差异可能与河流廊道内生境复杂性的增加有关。高流量对于沉积物和木质碎屑向泛滥平原和牛轭湖的移动是必要的，这重塑了河流廊道的地貌结构，从而有助于长期维持高的生境异质性。然而，在单个高流量事件期间，整个河流廊道的生态过程和生物群落往往趋于均质化。另一方面，在低流量期间，河流廊道内的生境和生物群落相似性降低，丰富度和多样性增加，导致无脊椎动物群落的空间异质性更大。因此，高流量和低流量都会影响河流廊道的异质性，尽管时间尺度不同。随着干旱开始，生境间组合分离程度的增加可能与生境复杂性的增加有关，包括水文、非生物和生物条件或生境可用性的分化。生境复杂性的增加已被证明可以通过增加可用表面积、创造新的微生境、提供额外的避难所以及诱导行为和群落结构变化来促进生物多样性。
最后，我们假设随着严重干旱的发展和水位持续下降，生境进一步破碎或消除（泛滥平原完全干涸），河流廊道内的群落将变得更加异质。我们的结果支持了这一假设，发现随着泛滥平原生境的消失，牛轭湖和河道生境组合之间的分类群重叠极少，表明随着干旱加剧，生境隔离性很强。永久性水生生境已被观察到在旱季庇护水生动物区系，使它们在干旱后恢复时间更短。然而，与这些发现相反，我们的结果表明萨凡纳河泛滥平原的大型无脊椎动物在干旱期间通常不将河道用作永久性水体避难所。相反，泛滥平原上的大型无脊椎动物很可能很好地适应了通常在夏末出现的干燥条件。水生无脊椎动物表现出的一系列恢复力和抵抗力策略，使它们能够在多变的水文环境中生存。抵抗力描述了物种在干旱中生存的能力，而恢复力描述了在水返回后重新定殖的能力。这些发现表明，大型无脊椎动物分类群并非迁移到永久性水体作为避难所，而是进化出了在干旱条件下就地持续的生存策略。
总体而言，我们发现河流廊道内泛滥平原、牛轭湖和河道生境的大型无脊椎动物群落具有不同的组成，尽管随着干旱发展，分离程度增加。然而，牛轭湖似乎充当了泛滥平原和河道生境之间的过渡区，这表明邻近性可能对群落组成有一定影响。我们的结果支持了之前提出的概念模型，即美国东南部的泛滥平原独立于河道运行，主要受内部过程控制。然而，我们的研究结果补充了这一模型，表明牛轭湖也独立于泛滥平原和主河道运行，尽管与两者都保持了一定的水文连通性。
在美国东南部萨凡纳河的河流廊道中，我们发现泛滥平原、牛轭湖和河道生境中的大型无脊椎动物群落是异质的。水文阶段对大型无脊椎动物群落的控制作用弱于预期，归因于干旱的变化似乎针对特定分类群或局限于特定生境。这表明大型无脊椎动物群落已适应在每种生境中茁壮成长。然而，我们的研究并不否定连通性的重要性。更强烈的干旱期（例如，持续多年）或严重程度的增加可能会对我们未观察到的大型无脊椎动物产生额外影响。此外，我们的研究未考虑功能多样性或随着干旱发展生境变得更加异质化时功能性状的差异。更详细的研究可以确定分化的生物群落是否伴随着功能丰富度或多样性的变化。我们的研究对河流廊道管理具有启示意义，因为大型无脊椎动物独特地适应了各自的生境。这些生境的丧失或改变将对生物多样性以及生态系统服务产生影响。具有不同连通性水平和多个生境间过渡区的生境类型镶嵌体将提供最大的生物多样性，并允许在水文极端事件后分类群的恢复。
