《Journal of Applied Animal Research》：Volatile fatty acids in ruminants and their role as feed additives: a review
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这篇综述系统探讨了反刍动物瘤胃内源产生的挥发性脂肪酸（VFAs，如乙酸、丙酸、丁酸）的生理作用，以及将其作为外源饲料添加剂对反刍动物健康、生产性能（如胃肠道发育、产奶量/成分、体重增加、干物质采食量、激素水平和肉品质等）的影响。同时，文章深入剖析了反刍动物消化系统及饲料不同组分（碳水化合物、蛋白质、脂肪）的消化代谢过程，并前瞻性地讨论了通过有机废弃物厌氧消化（Anaerobic Digestion, AD）及后处理技术可持续生产VFA添加剂的可能性与前景。
反刍动物消化与瘤胃内VFA的产生
反刍动物（如牛、羊）拥有独特的复胃结构，其中瘤胃是微生物发酵的主要场所。其摄入的植物性饲料主要含有碳水化合物、脂质和蛋白质。在瘤胃复杂的微生物群落（包括细菌、古菌、原生动物、真菌和病毒）协同作用下，碳水化合物（尤其是植物细胞壁中的纤维素和半纤维素）被发酵分解为主要的终产物——挥发性脂肪酸(VFAs)、氨(NH4+)、气体（CO2和CH4）以及乳酸。其中，乙酸(AcA)、丙酸(PrA)和丁酸(BuA)是最主要的VFAs。VFAs通过瘤胃壁被吸收，为反刍动物提供高达80%的代谢能，是其维持、生长和脂肪生成的关键能量来源。瘤胃内VFA的比例（如乙酸：丙酸比，A:P比）受日粮类型影响显著，高粗料日粮通常增加乙酸比例，而高精料日粮则增加丙酸比例。这个比例还与甲烷生成密切相关，较高的A:P比通常伴随着更高的甲烷排放。
VFA作为饲料添加剂对反刍动物的影响
除了瘤胃内源产生，VFAs也可以作为外源饲料添加剂补充到反刍动物日粮中，形式包括液态溶液、干盐或通过灌注。大量研究表明，补充VFAs能够多方面影响反刍动物的生理和生产性能。
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胃肠道发育：尤其是对于幼龄反刍动物，补充VFA盐（如丁酸钠(NaBu)、丙酸钠(NaPr)）能显著促进瘤胃乳头发育、增加瘤胃上皮厚度和吸收表面积。其中，丁酸的促生长作用尤为突出，它能通过降低细胞凋亡率和影响胰岛素样生长因子-I(IGF-I)等激素途径，更有效地刺激瘤胃乳头生长。
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产奶量与乳成分：补充VFA对泌乳反刍动物的产奶量和乳成分有显著影响。乙酸和丁酸的灌注或添加通常与牛奶脂肪产量和含量的增加相关，因为它们是乳腺中脂肪酸从头（de novo）合成的主要碳源和前体。例如，乙酸可作为2-碳供体用于丙二酰辅酶A(malonyl-CoA)的合成，这是脂肪酸合酶(FASN)催化脂肪酸链延长的关键前体。而丙酸的补充则往往提高产奶量和乳蛋白产量，但同时可能降低乳脂率，尤其是在与共轭亚油酸(CLA)合用时，会加剧乳脂抑制(MFD)。
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干物质采食量与体重增加：关于VFA补充对干物质采食量(DMI)的影响，研究结果不一。有些研究表明，瘤胃灌注VFA，尤其是乙酸，可能会抑制采食量。然而，在幼龄动物中，补充丁酸盐等被证明可以促进早期瘤胃发育，进而可能提高饲料转化效率和体重增加。特别是随着促生长抗生素在饲料中被禁用，丁酸盐等VFA作为潜在的替代品受到关注，研究表明其能改善消化能力，促进生长。
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激素调节：VFAs，特别是丙酸、丁酸和戊酸，能够有效刺激胰腺分泌胰岛素和胰高血糖素，从而调控血糖和能量代谢。不同碳链长度的VFA对激素分泌的刺激强度不同，其中丁酸和戊酸对胰岛素分泌的刺激作用较强。丙酸和戊酸等具有生糖特性的VFA，还能在肝脏中促进糖异生，导致血糖升高。此外，丁酸的补充还与肠道激素胰高血糖素样肽-2(GLP-2)的浓度变化相关，后者能促进肠道生长和功能。
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瘤胃微生物群：外源补充VFA会改变瘤胃微生物的组成和功能。例如，补充丙酸盐可能导致革兰氏阳性菌（如厚壁菌门(Firmicutes)、拟杆菌门(Bacteroidetes)）的相对丰度增加，同时可能减少某些纤维降解菌（如琥珀酸纤维杆菌(Fibrobacter succinogenes)）的丰度。
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脂肪组织与肉品质：在反刍动物中，脂肪组织是脂肪酸合成的主要场所之一，而乙酸是脂肪组织中脂肪酸合成最主要的碳源前体，贡献了绝大部分合成所需的C2单位。丙酸则可能作为合成奇数碳脂肪酸和甲基支链脂肪酸的前体，影响脂肪的组成和质地（如柔软度）。适量的肌内脂肪（大理石花纹）能改善肉的口感和风味，而VFA通过影响脂肪代谢，可能间接影响肉品质。
VFA添加剂的可持续生产途径
考虑到未来畜牧业可持续发展及减少资源投入的需求，从可再生、低价值的资源中生产VFA添加剂至关重要。厌氧消化(AD)技术为此提供了可行路径。AD过程类似于瘤胃发酵，能将有机废弃物（如农业残余物、食品垃圾）转化为沼气，同时产生富含VFAs的中间产物。通过抑制AD过程中VFAs向甲烷的转化步骤，可以使VFAs积累。随后，采用膜过滤、吸附、溶剂萃取等分离纯化技术，可以从AD流出物中获得清洁、浓缩的VFA流，作为潜在的饲料添加剂。这种将有机废物转化为高价值饲料成分的方式，完全符合循环经济理念，为未来饲料添加剂的可持续供应开辟了新视野。
