《The European Zoological Journal》：It makes a difference who you are: first record of Dasyatis tortonesei Capapé, 1975 along Sardinian coasts and taxonomic uncertainties within stingrays
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这项研究报道了在地中海撒丁岛海域首次记录到Toronesei魟 (Dasyatis tortonesei)，并揭示了其与近缘种普通魟 (D. pastinaca) 在野外存在极高的误认率。通过整合形态学与分子（mtDNA）分析，作者证实了该地区存在6个Toronesei魟个体，并进一步发现这种分类混乱广泛存在于地中海魟科（Dasyatidae）的多个属中。研究强调了在形态保守的魟科鱼类中普遍存在的分类学不确定性和隐存种问题，凸显了进行整合分类学修订对制定有效保育策略的紧迫性。
引言
在地中海，人类活动如捕捞和栖息地退化对软骨鱼类（包括鲨鱼和魟）产生了显著的负面影响。魟类作为渔业兼捕的常见组成部分，其受到的科研和保育关注却少于鲨鱼。一个主要挑战在于许多魟类物种间存在相似的形态特征，这给物种鉴定带来了困难，进而影响了对其分布、丰度及受威胁状况的准确评估。Dasyatis tortonesei（托氏魟）与 Dasyatis pastinaca（普通魟）便是典型例子。两者形态高度相似，导致 Toronesei 魟长期以来常被视为普通魟的同物异名。尽管已有研究通过形态和分子分析支持它们是两个独立物种，但其分布范围和可靠的形态鉴别特征仍存疑问。Toronesei 魟的生物信息极为有限，目前在世界自然保护联盟（IUCN）红色名录中被评为“数据缺乏”，而普通魟则被评为“易危”。这种分类上的不确定性使得准确评估捕捞影响变得困难，并可能严重低估 Toronesei 魟的实际存在与种群状况。
材料与方法
研究团队在2023年地中海国际拖网调查（MEDITS）及机会性采样中，于撒丁岛周边海域（GFCM地理亚区GSA 11）收集了23个疑似的普通魟标本和1个疑似的托氏魟标本。标本首先依据已发表的鉴别指南进行了形态学鉴定，并采集了肌肉或鳍组织样本保存于乙醇中用于分子分析。研究采用了双标记分子鉴定法，对细胞色素c氧化酶亚基I（COI）和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸脱氢酶亚基2（NADH2）这两个线粒体基因进行测序分析。此外，为了评估分类学问题是否也存在于其他地中海魟类中，研究还将分析范围扩大到魟科的五个属：Bathytoshia、Dasyatis、Himantura、Pteroplatytrygon和Taeniurops。研究从GenBank和BOLD数据库下载了这些属的公共序列，与新生成的序列合并，构建了数据集（COI共1070条序列，NADH2共173条序列）。随后，使用TCS方法构建了单倍型网络图，并应用了多种物种界定方法，包括基于树的PTP、mPTP、bPTP、YSP以及基于距离的ASAP方法，以期揭示潜在的误认、隐存种和分类学问题。
结果
分子鉴定结果立即揭示了标本鉴定中的错误。最初仅凭形态鉴定出的1个托氏魟个体（R_Dt01），与另外5个原本被鉴定为普通魟的标本（R_Dp334， R_Dp335， R_Dp336， R_Dp338， R_Dp339）共享了COI单倍型，这意味着这6个个体在分子层面均属于托氏魟。此外，一个形态上被鉴定为 Bathytoshia lata 的幼体标本（R_Bc04），其COI单倍型却与13个普通魟标本相同。这些发现表明，仅凭形态学特征进行鉴定具有很高的误判风险。
对地中海魟科鱼类进行的广泛分子分析，进一步揭示了普遍的物种误认和分类学不确定性。在 Dasyatis 属中，普通魟不仅与托氏魟存在误认，还与 Dasyatis marmorata 共享单倍型。在 Bathytoshia 属中，分析显示 B. lata 和 B. centroura 的序列高度相似，可能属于同一物种，而非目前认为的两个独立种。此外，该属中还存在无法归入已知物种的单倍型分支（如MOTU AA和MOTU X）。在 Himantura 属中，情况更为复杂，分析发现了大量的序列误标或误认，涉及 Himantura leoparda、H. uarnak、H. australis、H. undulata 和 H. tutul 等多个物种，并提示可能存在至少两个额外的隐存种。序列还被错误地归入 Maculabatis、Brevitrygon、Pateobatis、Hypanus 等其他属。在 Pteroplatytrygon 和 Taeniurops 属中，也观察到了明显的单倍型分歧和物种间误认的情况。
物种界定分析的结果进一步支持了上述发现。基于共识，COI数据集识别出59个分子操作分类单元（MOTUs），其中26个无法对应到已知物种；NADH2数据集识别出39个MOTUs，其中9个无法对应到已知物种。这强烈暗示魟科鱼类中存在大量未被描述的隐存种。系统发育分析还揭示了当前分类系统中的一些不一致性，例如 Dasyatis、Himantura、Pateobatis 和 Urogymnus 等属并不同源（即非单系群）。Dasyatis brevis 的序列与 Hypanus say 聚在一起，而 Himantura microphthalma 则远离 Himantura 属的其他物种，与 Dasyatis、Bathytoshia 和 Taeniurops 等属关系更近。Pteroplatytrygon 和 Bathytoshia 两个属在系统树上位置接近，提示它们可能应合并为一个分类群。
讨论
本研究首要证实了托氏魟在撒丁岛海域的存在，并通过分子手段将记录数量从1个修正为6个。这表明基于传统形态学特征的野外鉴定并不可靠，甚至权威鉴别指南中的绘图也存在误标（例如，Ebert & Dando (2020) 中普通魟与托氏魟的绘图可能需要互换）。形态特征的趋同性是导致误认频发的主要原因。
研究结果强调了地中海魟科鱼类中普遍存在的物种误认问题，这不仅发生在形态相似的近缘种之间（如普通魟与托氏魟，普通魟与 D. marmorata），甚至发生在不同属之间（如 Dasyatis 与 Bathytoshia， Dasyatis 与 Taeniurops）。对于 Bathytoshia 属，分子证据支持将地中海、大西洋和印度洋的 B. lata 和 B. centroura 视为同一物种，并建议采用最早的名称 B. centroura。然而，由于缺乏太平洋区域的公共序列，尚不能完全排除 B. lata 作为太平洋独立种的有效性。
更为重要的是，分析揭示了广泛的隐存多样性。在 Dasyatis、Bathytoshia、Pteroplatytrygon 乃至作为外类群的 Aetomylaeus bovinus 中，都发现了可能代表未描述物种的独特单倍型分支（MOTUs）。在 Himantura 及相关属（如 Maculabatis、Brevitrygon）中，情况尤为突出，存在大量未被描述的潜在新物种。这些发现与近期研究指出的魟类作为形态保守类群常包含隐存种的观点相符。
系统发育分析揭示了当前魟科分类体系的深层问题。多个属（如 Dasyatis、Himantura、Pateobatis、Urogymnus）被证明不是单系群，表明其分类需要重大修订。例如，Himantura 属内的物种可能应被划分到不同的属级分类单元中。Dasyatis pastinaca 与其他同属物种存在较大的遗传距离，暗示它可能代表一个独立的进化谱系。
结论
本研究首次确认了托氏魟在撒丁岛（西地中海）海域的分布记录，将其已知分布范围向西扩展。研究结果突出表明，迫切需要开发新的、易于使用且可靠的形态鉴别特征，以准确区分地中海魟类，特别是托氏魟与普通魟。唯有获得准确的物种分布与丰度数据，才能为制定有效的保育措施提供依据。
同时，研究揭示了魟科鱼类中广泛存在的物种误认、隐存种以及系统发育关系不明确等问题。以 Bathytoshia 属为例，证据支持将来自大西洋、地中海和印度洋的 B. lata 和 B. centroura 视为同一物种（B. centroura）。然而，最关键的发现是，目前地中海乃至全球魟科鱼类的分类学框架存在大量不确定性，许多可能的隐存种等待发现和描述，多个属的系统发育关系亟待厘清。未来的研究需要采用整合分类学方法，结合形态、分子和生态数据，对魟科鱼类进行全面修订，这对于理解其生物多样性、制定保育策略以及评估人类活动对其影响至关重要。正如研究所指出的，仍有大量“隐藏在阴影中的魟类”等待我们去发现和认识。
