《PLOS Computational Biology》：Fitting a lattice model with local and global transmission to spread of a plant disease
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本文推荐一篇植物病害建模领域的研究论文。作者创新性地将常用于理论推导的晶格模型（基于对近似方法）首次应用于拟合特定植物病原体（柑橘巴伊亚树皮剥落病，BBSC）的田间扩散实验数据，并与常用的扩散核模型进行对比。研究表明，该晶格模型能良好拟合以近距离邻接传播为主的数据，关键流行病学参数估计值与扩散模型相似，但其确定性求解特性使计算速度大幅提升。文章探讨了该方法在模拟大型植物种群和优化疾病管理策略方面的潜力。
研究背景与目的
植物病害对全球粮食安全、生态系统和人类福祉构成严重威胁。理解、预测和管理植物病原体的传播至关重要。数学建模是研究植物病害动态的强大工具，而空间结构是此类模型的关键组成部分，因为植物宿主固定不动，疾病传播往往高度局域化。传统上，基于扩散核的模型常用于描述病原体随距离衰减的传播过程。本研究旨在评估一种基于晶格（lattice）的数学建模方法——对近似（pair approximation）——在理解真实世界植物病害传播系统中的应用价值。该方法假设宿主个体固定在规则的网格上，传播事件被明确划分为“局域”（仅感染相邻个体）和“全局”（随机感染网格中任何个体）两种模式，并通过一个参数L来控制两者的比例。虽然对近似模型在流行病学理论探讨中已有应用，但此前尚未用于对特定病原系统（pathosystem）的传播数据进行拟合和预测。本研究以巴西东北部具有重要经济影响的柑橘巴伊亚树皮剥落病（Bahia bark scaling of citrus， BBSC）为案例，利用其详细的田间实验数据，拟合了这种结合局域与全局传播的晶格模型，并将其性能与更常用的基于指数扩散核（exponential dispersal kernel）的个体模型进行比较。
材料与方法
实验数据：研究使用了已发表的BBSC实验数据。实验在一个15行×16列的规则网格中种植柑橘树，株行距为2米×2米，毗邻一小片已出现症状的老龄病树（奠基树）。在种植约30个月后首次检测到感染，并在随后5年内进行了14次调查，记录了每个时间点感染树的数量及其空间位置。
流行病学模型：
- 1.
晶格模型：模型采用易感（S）-潜伏（E）-感染（I）的仓室框架，无出生、死亡或恢复过程。模型通过一组常微分方程描述宿主状态（如PS、PE、PI）以及成对状态（如PSI）的概率动态。关键参数包括：来自感染树和奠基树的传播速率（β和βF），从潜伏期进展为传染期的速率（ρ，其倒数1/ρ为潜伏期），以及控制局域与全局传播比例的参数L（L=1表示纯平均场传播，即全局随机感染）。模型还考虑了从种植到首次感染可能的时间延迟（δ）。
- 2.
扩散核模型：作为对比，研究构建了一个基于个体（individual-based）的随机模型，其传播概率随宿主间距离dij呈指数衰减，即采用指数扩散核Kij= Λ exp(-dij/α)，其中α为尺度参数，平均传播距离为2α（模型距离单位对应实验中的2米）。该模型与晶格模型共享相同的流行病学参数（β, βF, ρ, δ），但用α取代了参数L。
模型拟合：研究采用近似贝叶斯计算（Approximate Bayesian Computation, ABC）方法对两种模型进行拟合。通过运行大量（500万次）模型模拟，计算模型预测的感染个体比例（PI）和感染-感染对比例（PII）与实验数据之间的误差平方和。接受那些误差在设定阈值内的参数组合，以此构建参数的后验分布。所有参数均使用均匀先验分布。
结果
晶格模型的拟合结果：
在设定误差阈值0.025时，从500万次模拟中接受了598组参数。后验分布显示，局域-全局比例参数L的众数（mode）为0.99，且所有被接受的L值均大于0.70，表明疾病传播极有可能以局域邻接传播为主。感染树传播速率β的后验分布较为集中，而奠基树传播速率βF的分布则更广。潜伏期1/ρ的众数为10.53个月，延迟δ的众数为27.57个月。后验预测检验显示，从联合后验分布中随机抽取参数运行模型，其预测的动态与实验数据在感染总数和感染对密度上都吻合良好。
此外，研究使用拟合得到的参数进行了完全空间显式的随机模拟，以检验确定性近似模型的可靠性。模拟结果在视觉上仍能良好拟合数据，但表现出更多因随机性引起的变异。通过模拟疾病在网格各行的传播时间发现，在前6-8行，模型预测的传播延迟趋势与数据大致相符；对于更远的行，由于模型中存在全局随机感染成分，预测的到达时间趋于稳定。
扩散核模型的拟合结果：
在相同阈值下，扩散核模型接受了3849组参数。后验分布同样显示出高度局域化传播的特征，平均传播距离2α的众数对应“真实世界”距离为2.96米。其他参数（β, βF, 1/ρ, δ）的分布与晶格模型相似。后验预测检验显示出比晶格确定性模型更大的变异，这与模型的随机性本质一致。该模型在预测疾病到达各行的时间上，与数据的视觉匹配度似乎优于晶格模型。
模型运行时间比较：
由于晶格模型是确定性的，其计算速度远快于随机的扩散核模型。例如，在相同的高性能计算节点上，运行10万次晶格模型模拟约需50分钟，而运行同样次数的扩散核模型模拟则超过60小时，慢了70多倍。随着模拟种群规模的增大，这种计算效率的差距预计会进一步扩大。
讨论
本研究证明，结合局域与全局传播的确定性晶格模型能够良好地拟合植物病原体传播的实验数据。对于BBSC这一具体案例，模型预测其传播高度局域化（约99%为局域传播），潜伏期约为8-11个月，成熟延迟约为27-30个月。这些结果与之前使用扩散核模型拟合同一数据集得到的结果高度一致，两种模型的后验区间在很大程度上重叠。
尽管晶格模型假设传播“非近邻即全局”可能过于简化，不如连续的扩散核那样贴合现实，但在某些情境下仍具合理性。例如，当病原体具有两种形态的传播体（如短距离飞溅传播的分生孢子和长距离风力传播的子囊孢子），或由具有不同移动能力的媒介（如有翅和无翅蚜虫）传播时，传播过程可能天然呈现两种尺度。此外，对于土壤传播病原体或在害虫（如具有爬行幼虫和飞行成虫的橡树蛾）扩散研究中，该模型框架也可能适用。
使用晶格模型最实际的优势在于其计算效率。确定性模型使得在大规模蒙特卡洛拟合中所需的成千上万次模拟运行速度极快，比相应的随机模型快数个数量级。这对于研究大型植物种群或进行快速参数探索极具价值。研究者建议可以采取分步策略：首先用快速的晶格模型确定参数的大致分布，再将其作为先验信息用于更精细但计算成本高的扩散核模型拟合。
未来工作可以拓展模型框架，例如纳入多尺度相互作用、探索更高效的拟合算法（如序贯ABC或机器学习辅助的ABC）、在拟合中纳入更丰富的空间统计信息（如感染个体间的距离分布），以及最重要的是，利用模型探索疾病管理策略。例如，可以方便地在模型中模拟“剔除”（roguing，移除症状植株）及其变体（如移除症状植株的邻近植株）对疫情控制的效果。鉴于模型中存在较长的潜伏期，仅剔除显症植株可能不足以控制疫情，模型可以为制定基于证据的病害管理策略提供重要见解。
