节水灌溉通过提高土壤中易被植物吸收的磷（labile P）含量以及改善根系特性，从而增强了水稻对磷的吸收能力

《Field Crops Research》：Water-saving irrigation enhances rice P uptake by raising soil labile P and improving root traits

水稻磷吸收与利用机制研究：交替湿润灌溉通过促进土壤磷活化与根系有机酸分泌及基因表达调控提高磷利用效率。

　　

周天阳|李思瑞|张亚军|朱婉瑜|张伟阳|张浩|刘丽军|张亚杰|王志勤|顾俊飞|杨建昌

中国江苏省扬州市扬州大学农业学院作物遗传与生理学重点实验室，邮编225009

摘要

背景

植物对磷（P）的吸收和利用受到土壤中活性磷含量以及根部吸收和代谢磷效率的共同调控。间歇性灌溉和适度土壤干燥（AWMD）是一种广泛采用的节水措施，可以提高粮食产量、减少用水量并降低甲烷排放，但其对土壤中磷形态、植物磷吸收及其潜在生理机制的影响仍不明确。本研究旨在探讨节水灌溉对水稻磷吸收的影响。

方法

在稻田中进行了一项为期3年的田间试验，包括连续灌溉（CI）和AWMD两种处理方式。我们研究了土壤中不同磷形态的含量，包括活性磷（Resin-P、NaHCO₃-Pi/Po）、中等活性磷（NaOH-Pi/Po）和非活性磷（HCl-Pi/Po、Residual-P），其中Pi和Po分别代表无机磷和有机磷。此外，我们还研究了水稻根系的关键生理特性，包括根系分泌物中的有机酸含量，并对水稻根系进行了代谢组学和转录组学分析。

结果

在本研究中，AWMD平均使产量、磷吸收量和收获指数（HI_P）分别增加了7.0%、11.1%和7.1%。AWMD通过分解中等活性磷使其含量增加了14.25%，同时加速了NaOH-Po的矿化过程，导致其含量减少了14.01%。NaOH-Pi的含量也减少了16.50%。AWMD显著增加了根系分泌物中的有机酸（如苹果酸、酒石酸、柠檬酸、琥珀酸、草酸和乙酸）含量，从而促进了中等活性磷的分解。同时，在AWMD处理下，参与磷转运的相关基因表达上调，表明磷的吸收和运输得到了增强。水稻根系的代谢组学和转录组学分析表明，AWMD不仅增强了三羧酸（TCA）循环的活性（该循环对根际有机酸的生成至关重要），还促进了根系吸收的磷的代谢。

结论

AWMD通过增加土壤中活性磷的含量和改善根系生理特性，从而提高了水稻的磷吸收能力。这进而协同提升了粮食产量和磷的利用效率。

意义

研究表明，AWMD在不增加额外肥料的情况下通过优化土壤中磷的可用性和根系功能来增强磷的吸收。这种方法可以在保持产量的同时降低磷流失等环境风险，支持可持续的水稻生产。

引言

磷（P）是DNA、RNA、ATP、NADPH和磷脂等关键生物分子的重要组成部分，也参与许多重要的生理过程（Jiang等人，2019；Yang等人，2024）。矿物磷肥料在粮食生产中被广泛使用以提高作物产量。2022年中国施用的磷肥总量达到958万吨，单位面积施用量为75.09公斤/公顷，比世界平均水平高出185.2%（FAOSTAT，2025）。然而，低利用效率的磷肥施用（回收率低于15%）会导致富营养化，这是全球许多地区面临的环境问题（Luo等人，2024）。此外，磷是一种不可再生资源，预计在未来将面临枯竭（USGS，2015）。因此，提高作物对矿物磷的吸收能力至关重要。

土壤中的磷（P）有两种形式：有机磷（Po）和无机磷（Pi），它们的化学性质、转化方式和可用性直接影响植物的磷吸收（Liu等人，2022）。根据磷对植物的生物有效性，土壤中的磷进一步分为三类：活性磷、中等活性磷和非活性磷（Tiessen等人，1982；Chen等人，2025）。这些分类基于磷化合物在各种化学物质中的溶解度（Hedley等人，1982）。首先提取的是最易被植物利用的磷：阴离子交换树脂（Resin-P）和NaHCO₃（NaHCO₃-Pi/Po）。接下来用NaOH提取中等活性磷（NaOH-Pi/Po），这一部分包括吸附在无定形铁和铝矿物上的磷以及被包裹或包含在团聚体中的“保护性磷”。对于非活性磷，则用HCl（HCl-Pi/Po）提取，然后再用H₂O₂（或K₂S₂O₈）-H₂SO₄提取（Residual-P）。

土壤中的铁（Fe）、铝（Al）和钙（Ca）等矿物质容易与施用的磷肥反应形成不溶性或难溶性化合物，使得磷无法被水稻吸收（Zhang等人，2025）。Luo等人（2024）通过对全球磷肥施用研究的元分析发现，大部分施用的磷以中等活性磷和非活性磷的形式储存在土壤中，只有12.6%被植物吸收。为了克服这种有限的生物有效性并提高磷的吸收效率，植物进化出了一系列适应策略。根系分泌物中的有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸、草酸和酒石酸等）可以通过螯合与磷结合的阳离子、与磷结合的金属离子以及竞争磷的吸附位点来动员非活性磷（Rawat等人，2021）。还有研究表明，水稻在低磷胁迫下会增加这些有机酸的分泌（Panchal等人，2021）。特定的有机酸能优先激活不同形式的磷，其中柠檬酸、苹果酸和草酸对铁磷（Fe-P）、铝磷（Al-P）和钙磷（Ca-P）具有很强的激活能力（Shen等人，2002）。对于分泌到根际的有机酸的合成，三羧酸（TCA）循环的活性至关重要，因为其几个中间产物——如柠檬酸、异柠檬酸、丙酮酸、琥珀酸和苹果酸本身就是有机酸或根系分泌有机酸的前体（Zhang和Fernie，2018）。

水稻根系对磷的吸收高度依赖于Pi转运蛋白的功能（Poirier等人，2022）。水稻至少含有6个Pi转运蛋白家族，包括33种磷酸转运蛋白，如OsPHT1、OsPHT2、OsPHT3、OsPHT4、OsPHT5和OsPHO1（Ayadi等人，2015；Versaw和Garcia，2017；Chang等人，2019；Li等人，2024；Yan等人，2024；Zhao等人，2024）。Pi被植物吸收后，有四种主要的代谢途径：（1）运输到细胞液泡中储存；（2）整合到磷脂分子中，成为生物膜的核心结构成分；（3）参与核酸的合成；（4）参与植物的能量代谢和碳代谢（如ATP和葡萄糖-6-磷酸）（Lambers，2022）。Pi在这四种代谢途径中的利用方式直接决定了磷的利用效率。因此，协同增强根系的磷吸收和运输以及吸收磷的代谢过程非常重要。

许多研究致力于了解根系对磷的吸收以及土壤中非活性磷的动员及其对各种环境和管理措施的反应（Jiang等人，2021；Wang等人，2022；Yan等人，2022；Zhang等人，2023）。例如，秸秆还田可以通过增加活性磷和中等活性磷的含量（即NaHCO₃-Pi/Po和NaOH-Pi/Po）来促进土壤微生物生物量和磷的转化，从而提高土壤中磷的可用性（Wang等人，2022）。Yan等人（2022）证明，在稻油菜轮作中，如果合理管理总磷施用量，并将较高比例（约60%）的磷肥施用于油菜生长期，水稻和油菜的产量及其茎部磷吸收量都会显著提高。同时，这种方法使土壤中的活性磷含量增加了112.3–481.6%，中等活性磷含量增加了83.0–217.5%。秸秆与适量生物炭结合使用可以有效提高土壤中磷的可用性，同时避免磷的过度积累（Jiang等人，2021）。Zhang等人（2023）报告称，在压实土壤中，玉米在幼苗期通过增加有机酸阴离子的分泌来提高磷的吸收。这种分泌不仅直接动员了土壤中的磷，还通过有机酸阴离子本身招募了有益的放线菌，进一步促进了磷的溶解。然而，灌溉管理对土壤中磷可用性的影响研究较少。

灌溉管理对水稻产量至关重要，但灌溉是否以及如何促进磷的吸收和利用是综合水肥管理中的一个关键问题。传统的连续灌溉（CI）会消耗大量水资源，降低用水效率并可能损害水稻产量（Zang等人，2024）。相比之下，间歇性灌溉和适度土壤干燥（AWMD）是一种广泛采用的节水措施，尤其是在中国（每年应用面积超过1200万公顷；Yang等人，2007；Cheng等人，2022；Li等人，2023；Gu等人，2025）。这种措施在水稻生长期间交替进行淹水和干燥处理，可使产量增加1–7%，用水量减少23–33%，甲烷排放减少48–58%（Yang等人，2017；Li等人，2023；Zhang等人，2023）。尽管有研究表明AWMD可以减少磷的损失（Amin等人，2021），但其对土壤中磷形态的影响以及AWMD下磷的吸收和利用机制仍需进一步探索和阐明。

因此，我们进行了田间研究，目的是：（i）评估AWMD对活性磷池（Resin-P和NaHCO₃-Pi/Po）、中等活性磷池（NaOH-Pi/Po）和非活性磷池（HCl-Pi/Po和Residual-P）的影响；（ii）研究AWMD对根系分泌物中有机酸含量的影响；（iii）通过整合分析根系的转录组和代谢组来揭示相关机制。我们希望这项研究能够提供有关AWMD如何通过改善土壤中磷的可用性和根系生理特性来增强水稻磷吸收和利用效率的宝贵见解，从而支持可持续的水稻生产。

实验地点和植物材料

田间试验在中国江苏省扬州市的一个实验站进行（北纬32°30′，东经119°25′），时间分别为2022年、2023年和2024年的5月至10月。三个水稻生长季节的天气数据见图S1。种植的品种是籼粳‘超级’杂交水稻（Oryza sativa L.）Yongyou 2640（Y-2640）。种植密度为10.7厘米×30厘米，每穴两株苗。氮肥施用量为240公斤/公顷，其中50%在移栽前施用。

产量及其组成和农艺特性

与CI处理相比，AWMD处理在2022年、2023年和2024年的产量分别增加了6.52%、8.39%和6.16%。AWMD处理下的产量分别为10.8吨/公顷、12.6吨/公顷和10.3吨/公顷。产量的显著增加主要是由于饱满籽粒的比例和籽粒重量的增加，而穗数在AWMD处理下显著减少（表1）。

净光合速率在PI阶段达到峰值，在AWMD处理下显著更高

AWMD通过促进根系分泌有机酸来促进中等活性磷向活性磷的转化

根据生物有效性，土壤中的磷分为活性磷、中等活性磷和非活性磷三类，它们的转化方式直接决定了植物对磷的利用情况（Chen等人，2025）。有研究表明，即使在磷充足的土壤条件下，AWMD也能提高土壤中磷的可用性（Acosta-Motos等人，2020）。然而，AWMD如何影响土壤中磷的形态以增加可利用磷的水平仍不清楚。

活性磷是最容易被作物吸收的磷形式

结论

AWMD通过促进根系分泌有机酸，促进了土壤中非活性磷的动员和活性磷的供应，并通过增强与磷吸收和运输相关的基因和蛋白质的表达来提高磷的吸收。AWMD使活性磷含量增加了14.25%。中等活性磷（包括NaOH-Pi和NaOH-Po）是活性磷的重要来源。代谢组学和转录组学分析表明

CRediT作者贡献声明

张亚杰：软件、方法学。王志勤：可视化、监督、软件、资源、方法学、正式分析。张浩：软件、方法学。刘丽军：软件、方法学。周天阳：写作——初稿、软件、方法学、调查、正式分析、数据管理。顾俊飞：写作——审阅与编辑、可视化、验证、监督、资源管理、项目申请、正式分析。杨建昌：写作——审阅与

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（32272198、32572442）和江苏省高等教育机构优先学术发展计划（PAPD-2020–01）的支持。