《Fungal Biology Reviews》：Can wheat drought resistance be increased by applying endophytic fungi?
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小麦耐旱性提升研究综述，探讨内生真菌通过生理生化机制及分子通路增强小麦抗逆性的应用潜力及研究瓶颈。
Taher Assaf|Muayyad Bani Hani|Tareq Hidmi|Mu'ad AL-Kiyyam|Thuan-Chew Tan|Mohammad Alrosan
约旦杰拉什大学农业学院植物生产与保护系，杰拉什，26150
摘要
限制全球小麦生产的最主要非生物胁迫因素是干旱，由于气候变化的影响，预计越来越多的耕地将面临干旱条件。此外，迫切需要增加主粮作物的产量以满足全球人口不断增长的需求。近年来，人们越来越关注内生真菌在缓解干旱胁迫对小麦生长和产量影响方面的作用。小麦与内生真菌之间的共生关系可以作为一种环保策略，来提高小麦在干旱条件下的耐旱性、生长和产量。然而，这种有益关系的实际应用受到小麦-真菌相互作用复杂性的阻碍，同时也缺乏对其潜在机制的全面理解。内生真菌可以通过在分子、细胞和器官层面促进多种形态、生理和生化途径来增强小麦的耐旱性。本综述旨在综合近期研究结果，探讨内生真菌如何提高小麦的耐旱性。
引言
小麦（Triticum aestivum）是一种主粮作物，提供了人类所需能量和蛋白质的约20%（Alrosan等人，2025年；Tilman等人，2011年）。小麦还是维生素、矿物质和纤维的重要来源（Geravandi等人，2011年），因此在全球粮食生产和安全中发挥着关键作用。随着全球人口的持续增长，对小麦的需求预计也会增加。因此，提高小麦产量以确保粮食安全至关重要。然而，许多挑战阻碍了小麦生产的全球扩展，其中气候变化是一个主要障碍，尤其是频繁发生的干旱。
非生物胁迫严重限制了全球的小麦生产，是其中最普遍的胁迫因素（Tadesse等人，2019年）。当植物的生长和发育受到可用水资源短缺的影响时，就会发生干旱胁迫，这主要是由于降雨不足、湿度低、温度高和盐度高等原因造成的。预计未来的气候变化将加剧小麦面临非生物胁迫的情况，因此需要制定可持续措施来减轻气候变化对农业系统的不利影响。这包括提高干旱和半干旱地区的耐旱性和水分利用效率（Ahmad等人，2018年）。
干旱条件会显著降低小麦的生长、发育和产量（Kong等人，2016年；Pandey等人，2015年），而受到干旱胁迫的植物可能对其他胁迫更加敏感（Sinha等人，2019年）。在生理层面上，干旱通常会触发气孔关闭以减少蒸腾作用（Ahmad等人，2018年），从而降低二氧化碳的吸收并抑制光合作用。这些限制可能导致活性氧（ROS）的积累和氧化应激（Camaille等人，2021年）。提高小麦耐旱性的一个策略是利用有益的内生真菌（Hubbard等人，2014年）。内生真菌在干旱生态系统中繁衍，并能与植物建立共生关系，因此引起了人们对它们在非生物胁迫下改善植物表现作用的兴趣（Hanaka等人，2021年；Miranda等人，2023年）。
植物与其伴生微生物之间的共生关系是一个长期存在的现象，可以追溯到植物在陆地生态系统中的早期阶段（Atsatt和Whiteside，2014年；Krings等人，2007年）。这些相互作用可以是互利的、共生的或寄生的（Mengistu，2020年）。互利的内生真菌可以促进植物生长，增强耐逆性，并有助于抵御食草动物和病原体（Gill等人，2016年），尽管结果取决于宿主基因型、内生真菌的身份和环境条件。关于小麦-内生真菌相互作用在干旱条件下的具体知识仍然较为分散。本综述综合了目前关于内生真菌如何提高小麦耐旱性的生理、生化和分子机制的证据。
部分摘录
小麦对干旱胁迫的反应
由于缺水造成的作物产量损失比其他所有非生物胁迫造成的损失更为严重，因此水资源短缺是影响植物生产力的最关键因素（Rampino等人，2006年）。产量损失主要是由于干旱降低了光合作用速率，从而导致籽粒发育和产量减少（Farooq等人，2014年）。为了应对干旱条件，小麦植物会采取多种形态、生理和
内生真菌的分类
内生真菌（FE）的特点是完全居住在植物组织内，包括宿主植物的根、茎和叶等部位。这一独特特征使它们区别于菌根真菌，后者从根部延伸到根际（Carroll和Carroll，1978年）。如表1所示，根据特定标准（包括宿主特异性、传播方式和生态位），内生真菌可以分为四个功能类别
内生真菌在提高小麦耐旱性中的作用
内生真菌为提高小麦在干旱条件下的抗逆性提供了一种有前景的生物学策略，从而减少了对化学投入的依赖。在多项研究中，内生真菌接种与根部和茎部的生长变化、水分状态和渗透平衡、光合作用和气孔导度、氧化应激缓解、植物激素调节以及与干旱相关的基因表达改变有关。在后续部分中，我们将提供简要
关键基因、蛋白质和代谢途径的鉴定
在非生物胁迫下，小麦与内生真菌的相互作用受到内生真菌多样性的影响及其对植物生理和生化途径的具体贡献。宿主特异性也存在，表明不同的植物物种或基因型可能对相同的内生真菌有不同的反应。这些结果反映了多种相互作用的信号通路，并且在不同的发育和生理阶段有所不同，它们还可能受到环境因素的影响作者声明
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