《Harmful Algae》：Urea as a Rising Driver of Harmful Algal Blooms: Integrating Global Patterns, Metabolic Pathways, and Ecological Consequences
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全球氮污染背景下尿素对有害藻华的生态机制研究揭示，水体中尿素浓度从纳米级到微摩尔级差异显著，富营养化区域尿素浓度超过20 μM，能通过urease高效代谢途径选择性促进多甲藻、微囊藻等有害藻类的生长及毒素合成，而能量消耗更高的UAL代谢途径在非爆发性藻类中占主导。比较基因组学证实代谢途径差异与藻类生态适应性相关，研究提出需加强尿素污染源解析、代谢通路进化机制及气候变暖耦合效应等方向。
秦怀志|穆罕默德·赛义夫丁|李汤城|范文康|杜洪|林森杰
中国广东省海洋灾害预测与预防重点实验室，汕头大学，汕头，515063
摘要
由于化肥使用量增加、废水排放以及水产养殖业的扩张，水生生态系统中的尿素输入量迅速增加，这改变了氮的组成并加速了富营养化进程。然而，尿素富集与有害藻华（HABs）之间的生理、生态和进化机制尚未完全阐明。在此，我们整合了2003年至2024年间818篇论文的文献计量分析，以及对32项生理研究的定量分析和尿素代谢途径的比较基因组评估。开放海洋中的尿素浓度通常在纳摩尔级别，而在富营养化的河流和河口地区则超过20微摩尔——这些浓度足以刺激依赖尿素的生物类群的生长。许多形成藻华的甲藻和蓝细菌在提供尿素的情况下表现出更强的生长能力、更高的光合作用效率，在某些情况下还会增加毒素的产生。比较途径分析显示，形成藻华的类群主要利用能量效率较高的尿素酶途径，而非形成藻华的类群则更倾向于依赖消耗ATP的尿素酰胺酶（UAL）途径。一些形成藻华的物种能够同时利用这两种途径，表明它们在氮含量波动的条件下具有代谢灵活性。这些发现支持了这样一个假设：人为导致的尿素富集为那些能够快速且高效吸收氮的生物类群提供了选择压力。我们指出了关键的研究空白，包括UAL的进化起源、不同途径之间的调控差异，以及其与全球变暖和分层现象的相互作用，并提出了监测和管理的建议。这项综合研究强调了尿素作为全球氮污染和有害藻华动态中一个关键但常被忽视的因素。
引言
氮的可用性是水生生态系统中浮游植物生产力和群落组成的主要调节因素（Ryther和Dunstan，1971）。虽然长期以来，溶解的无机氮（铵、硝酸盐和亚硝酸盐）一直是藻类营养研究的重点，但溶解有机氮（DON），尤其是尿素，近年来受到了越来越多的关注。历史上，尿素被认为是一种次要的DON成分，但现在在许多富营养化的河流和沿海水域中，它已成为主要的人为氮来源（Glibert等人，2006）。由于全球化肥的使用、城市废水的排放以及水产养殖业的扩张，尿素的重要性也显著增加（Bristow等人，2020）。
尿素浓度差异很大，从贫营养化海洋水域的不到0.01微摩尔到受严重影响的农业河流和封闭河口的超过20微摩尔不等（Kroon等人，2012；Swarbrick等人，2022）。许多浮游植物类群能够高效吸收尿素，并将其作为氮和碳的来源（Solomon等人，2010）。然而，尿素的生态作用远不止于提供营养物质。大量研究表明，尿素富集与有害藻华（HAB）物种的增殖有关，包括甲藻、蓝细菌和哈普托藻（Glibert等人，2004；Kudela等人，2008；Xu等人，2021）。一些形成藻华的物种在尿素存在下表现出更强的生长能力、更高的光合作用效率，或在某些情况下产生更多的毒素。例如，尿素能够促进硅藻Pseudo-nitzschia spp.产生更多的软骨藻酸（Armstrong等人，2018），并且与硝酸盐和铵相比，还能促进Prorocentrum shikokuense等甲藻的更高效生长（Jing等人，2017）。
浮游植物通过两种不同的途径利用尿素：一种是依赖镍的尿素酶（URE）途径，该途径直接将尿素水解为铵和碳酸氢盐，无需消耗ATP；另一种是尿素酰胺酶（UAL）途径，该途径需要ATP，并涉及尿素羧化酶和异肽酶。这两种途径在能量成本、调控机制和系统发育分布上存在显著差异。比较基因组分析表明，形成藻华的类群主要利用高效的URE途径，而非形成藻华的类群则更依赖UAL途径（Liang等人，2025）。一些形成藻华的甲藻能够同时利用这两种途径，表明它们在氮含量波动的条件下具有代谢灵活性。
鉴于全球尿素使用量的不断增加以及越来越多的证据表明尿素与有害藻华动态之间的关联，迫切需要全面综合尿素浓度、生理效应、代谢途径及其生态影响。在此，我们结合了文献计量学、生理学和基因组学的方法，以阐明尿素的可获得性如何影响浮游植物的生态，并在变化的世界中促进有害藻华的形成。
参考文献框架和数据来源
文献计量分析利用数学和统计方法定量评估学术文献，是评估研究和绘制科学知识演变图谱的基础工具（Zhong等人，2023；Aria & Cuccurullo，2017）。这种方法使得能够大规模系统地分析同行评审的文献，识别研究趋势、可视化知识结构并衡量学术影响力。本文献综述使用了Web of Science Core Collection数据库。
文献搜索和文献计量分析的出版特征
广泛的文献搜索发现了2003年至2024年间发表的818篇与尿素相关的文章。这些文章被用于文献计量分析，以探讨研究热点和发展趋势。该研究领域的发展轨迹表现为“缓慢积累（2003–2015）→ 快速扩张（2016–2021）→ 稳定（2022–2024）”（图2）。2021年后，该领域可能进入了调整阶段，需要关注新兴的主题分支。
全球范围内
浮游植物中的尿素：研究综述
根据文献计量分析，2003–2024年间关于浮游植物中尿素的相关研究取得了实质性进展。主要研究方向可以归纳为三个方面：（1）尿素作为促进浮游植物生长和光合作用的氮源；（2）浮游植物中尿素利用的双重代谢系统和过程；（3）尿素作为富营养化的因素，可能驱动有害藻华的形成。这些发现加深了我们对浮游植物营养需求的理解。
未引用的参考文献
Abadie等人，2015；Chee Yew Leong和Taguchi，2004；Collier等人，2009；Collos等人，2004；Dyhrman和Anderson，2003；Glibert等人，2008a；Ahn等人，2023；Gobler等人，2012；Herndon和Cochlan，2007；Howarth等人，2002；Hu等人，2014；Jabri等人，1995；Ji等人，2020；Kanamori等人，2004；Kelly等人，2021；Li等人，2016；Liu等人，2015；Lui和Roels，1970；Luo等人，2017；Minyuk等人，2020；Miquel，1890；Molina-Miras等人，2020；Muhlstein和Villareal，2007
资助
本研究得到了中国国家自然科学基金（NSFC 42206116）和中国广东省自然科学基金（编号2024A1515011467、2025A151010095）的支持。
作者贡献声明
秦怀志：撰写——初稿；撰写——审稿与编辑；可视化；软件；方法论；调查；正式分析；数据管理；概念化。
穆罕默德·赛义夫丁：撰写——审稿与编辑；可视化；软件；方法论；调查；正式分析。
范文康：撰写——审稿与编辑；正式分析；数据管理。
杜洪：撰写——审稿与编辑；验证；资源获取；项目管理。
李汤城：撰写——审稿与编辑；验证；
数据可用性
数据可应要求提供。
CRediT作者贡献声明
秦怀志：撰写——审稿与编辑；撰写——初稿；可视化；软件；方法论；调查；正式分析；数据管理；概念化。
穆罕默德·赛义夫丁：撰写——审稿与编辑；可视化；软件；方法论；调查；正式分析。
李汤城：撰写——审稿与编辑；验证；监督；资源管理；项目协调；资金获取；概念化。
范文康：撰写——审稿与编辑；正式分析；数据管理。
