《Hormones and Behavior》：The competitive side of social living: Maternal hormonal programming and phenotypic outcomes in blue tit offspring
编辑推荐：
本研究探讨了高竞争性社会环境如何通过母体激素编程影响后代表型。研究人员通过实验性操纵大山雀(Cyanistes caeruleus)的社会密度（巢箱密度），发现高密度环境中的雌鸟会向卵黄沉积更高的睾酮。这种激素程序化塑造了雏鸟的行为表型：在高密度区域（竞争压力大），雏鸟表现出更强的竞争性和更弱的社交偏好；而在低密度区域（竞争压力小），雄性雏鸟表现出更高的社交性。该研究揭示了母体感知的竞争压力通过卵黄睾酮（yolk testosterone）介导，影响后代行为发育的新机制，为理解社会环境的代际效应提供了重要证据。
在动物王国中，社会生活是一把双刃剑。与同类交往能带来宝贵信息——哪里有食物、谁是潜在配偶、附近是否有天敌，但“邻居”太多也可能意味着麻烦：竞争加剧、冲突频发、甚至疾病传播更快。对于生活在这片森林中的大山雀(Cyanistes caeruleus)而言，巢箱之间的距离或许不仅决定了它们当下的邻居是谁，更可能隐秘地塑造着下一代的“性格”。动物母亲能否像“先知”一样，感知外界的社会竞争压力，并将这种“信号”传递给尚未出生的孩子，从而让后代为即将面对的世界做好准备？这是进化生物学和行为生态学中一个引人入胜的谜题。此前有证据表明，母亲可以通过向卵中沉积激素（如睾酮）这样的非遗传物质来影响后代的发育。然而，具体的社会密度如何影响母体激素的分配，以及这种激素分配又如何塑造后代的社交行为表型，其中的因果关系链条依然模糊。特别是，过往一项在同一蓝山雀种群中进行的研究得出了看似矛盾的结果：模拟高社会密度（通过播放同种鸟鸣）反而降低了母鸟卵黄中的睾酮浓度。这提示，真正的竞争可能与单纯的社会信号感知存在本质区别。为了厘清实际社会密度（伴随真实的资源竞争）与母体激素编程及后代行为之间的复杂关系，一支由Alejandro García-Antón、Wendt Müller、Jorge García-Campa、Fernando Ri?ones和Judith Morales组成的研究团队展开了深入的实验探究。
研究人员运用了多种关键技术方法以完成这项复杂的研究。首先，他们在西班牙马德里的一片森林中，对野生大山雀种群进行了实验性社会密度操纵：在产卵前重新排布巢箱，人为创建了高密度和低密度的繁殖区域，从而模拟了高竞争与低竞争环境。其次，为了评估母体激素投资，他们从每个鸟巢采集第三枚卵，使用酶联免疫吸附测定法(ELISA)精确测定了卵黄睾酮浓度。再者，为了量化后代行为表型，研究团队设计并实施了两种行为学测试：一是“社交偏好测试”（或称竞技场测试），在黑暗环境下同时播放“大群体”（整窝雏鸟乞食声）和“小群体”（单只雏鸟乞食声）的录音刺激，通过视频记录分析雏鸟的运动轨迹，计算其对大群体刺激的偏好（“社交偏好”），以此评估其“社交性”（sociability）；二是“操作应激测试”，通过记录雏鸟在被人手握住时的呼吸率（breathing rate），作为其应激反应“主动性”（proactivity）的代理指标。此外，所有雏鸟均通过分子生物学方法（聚合酶链式反应(PCR)）进行了性别鉴定。所有统计分析均在R环境中使用线性混合模型(LMM)完成，以控制巢和地块的随机效应。
研究团队系统地呈现了他们的发现，其结论清晰有力。
3.1. 巢箱密度的实验性操纵
实验成功地改变了鸟类的社会密度。与低密度地块相比，高密度地块中相邻活跃鸟巢之间的距离显著更短。高密度地块的平均繁殖对数也显著多于低密度地块。
3.2. 产前母体效应
研究证实了关键假设：在高社会密度下繁殖的雌鸟，其卵黄中的睾酮浓度显著更高。这一发现与此前仅通过播放鸟鸣模拟密度（而未改变实际竞争）的研究结果相反。此外，社会密度处理并未显著影响窝卵数或卵重。
3.3. 雏鸟体重
雏鸟的体重（在孵化后第8天和第12天测量）不受社会密度处理或卵黄睾酮浓度的影响，表明观察到的行为差异并非由体型或生长状况的差异所驱动。
3.4. 对社交刺激的反应性和呼吸率
这是揭示代际效应的核心部分。首先，在社交偏好上，出现了显著的社会密度与雏鸟性别的交互效应。在低密度地块，雄性雏鸟比雌性雏鸟表现出更强烈地偏好大群体刺激（即更高的社交性）。然而，在高密度地块，雄性和雌性雏鸟的社交偏好没有差异。
其次，在呼吸率方面，结果更为复杂。一方面，与预期相反，低密度地块雏鸟的平均呼吸率反而更高。另一方面，卵黄睾酮浓度与呼吸率呈正相关，但这种关系受社会密度调节：在高密度地块，呼吸率随睾酮浓度增加而上升（呈现显著的二次曲线效应）；在低密度地块，这种关系不显著。
最后，研究人员还发现卵黄睾酮浓度对雏鸟的运动性（locomotion）有显著的二次曲线效应（U型），即中等睾酮浓度下运动性最低，高或低浓度下运动性更高，这与以往常见的倒U型关系不同。
这项发表在《Hormones and Behavior》上的研究，通过严谨的实验设计，揭示了实际社会竞争环境如何通过母体激素编程这一桥梁，跨代塑造子代的行为表型。其结论可归纳为四点：
第一，实际的高社会密度（伴随资源竞争）会促使大山雀母亲向卵中沉积更高浓度的睾酮，这可能是对高水平竞争和攻击性互动的适应反应，与仅感知社会信号而无竞争的情况截然不同。
第二，这种母体激素投资对后代行为产生了复杂且性别特异性的影响。虽然未发现卵黄睾酮与社交偏好的直接关联，但社会密度处理本身显著影响了雄性雏鸟的社交性：在竞争压力较小的低密度环境下，雄性雏鸟发展出更强的社交偏好，这或许有助于其在成年后通过社交网络获取更多收益（如额外配偶机会）。
第三，卵黄睾酮能促进与“主动应对型”表型相关的特质。在高密度环境下，较高的睾酮水平与较高的呼吸率（主动性的代理指标）正相关，提示母亲可能通过增加睾酮投资来“武装”后代，使其更能适应充满竞争的未来世界。然而，这种效应存在剂量依赖的上限，呈现典型的剂量-反应曲线。
第四，研究首次报道了卵黄睾酮对行为（运动性）的非线性U型效应，强调了在探讨激素介导的母体效应时考虑剂量依赖关系的重要性。
综合来看，这项研究的重要意义在于，它精细地剖析了“社会密度”这一复合环境因子中“竞争”成分的关键作用，阐明了母体通过激素进行“适应性代际编程”的条件与限度。它不仅将母体效应、激素生态学和行为表型可塑性等多个领域紧密联结，也为理解动物（乃至人类）如何应对日益加剧的社会环境压力（如栖息地破碎化、城市化导致的种群密度变化）提供了进化生物学视角的深刻见解。研究结果提示，母亲对环境压力的“预判”和“投资”策略深刻影响着下一代的生存与发展轨迹，这一发现超越了物种界限，具有普遍的生物学启示意义。
