《Scientific Reports》：Seasonal and spatial shifts in the volatile chemical profile of Cymodocea nodosa across marine and lagoon ecosystems
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本研究针对海草挥发性有机物（BVOCs）研究不足的问题，研究者对不同季节及海洋（开放海域）与潟湖两种生态系统中的结节海神草（Cymodocea nodosa）的BVOC组成开展了主题研究。通过顶空固相微萃取与气相色谱-质谱联用技术，鉴定出171种化合物，发现其挥发性物质组受季节影响最大，站点差异次之，夏季丰度最高。研究揭示了该物种的盐热响应表型及化学特征的地中海特异性，对未来整合代谢组学与遗传研究具有重要意义。
在广阔的海洋生态系统中，有一类重要的“海底草原”——海草，它们不仅是众多海洋生物的栖息地与食物来源，也在全球碳循环和气候调节中扮演着关键角色。海草自身会合成并释放一系列生物源性挥发性有机化合物（Biogenic Volatile Organic Compounds，简称 BVOCs），这些微小的化学分子在海草与环境的相互作用中可能发挥着信号传递、防御应激等重要功能。然而，与陆地植物挥发性物质研究的蓬勃景象相比，对海草，特别是其挥发性物质组（volatilome）的探索仍是一片相对沉寂的蓝海。我们尚不清楚，这些水下植物在不同时间（如季节更替）和不同空间（如开阔海洋与半封闭潟湖）环境中，其化学“气息”会如何变化，而这些变化又揭示了它们适应环境的哪些秘密。为了揭开这些谜团，一项聚焦于地中海常见海草物种——结节海神草（Cymodocea nodosa）的研究应运而生。
为了探究结节海神草挥发性化学组成的时空动态及其环境驱动因子，研究人员开展了一项系统的野外采样与实验室分析工作。研究选择了地中海区域的两种典型生态系统：开阔海域站点（包括 Antibes、Saint Tropez、Porto Vecchio）和沿海潟湖站点（包括 Thau、Urbino、Carteau）。研究团队在不同季节（春季、夏季、秋季、冬季）采集了结节海神草的样本。在实验室中，他们采用顶空固相微萃取（HeadSpace Solid-Phase Microextraction，HS-SPME）技术富集样本释放的挥发性化合物，随后利用气相色谱-质谱联用（Gas Chromatography–Mass Spectrometry，GC–MS）技术对这些化合物进行分离与鉴定。通过多元统计分析（如主坐标分析）和分子网络分析等方法，系统解析了挥发物组成与季节、站点及生态系统类型之间的关系，并识别了与关键环境因子（如光照、温度、盐度）相关的标志性化合物。
挥发性化合物鉴定与总体特征
研究人员通过GC-MS分析，共鉴定出171种挥发性有机化合物。这些化合物在不同季节的检出数量存在显著差异，其中夏季最为丰富，检测到145种化合物，春季为117种，冬季为115种，秋季最少，为103种。这一数据初步揭示了结节海草挥发性物质组的产生具有强烈的季节性。
季节与空间对挥发性物质组成的影响
统计分析表明，季节因素是导致结节海神草挥发性物质组成变异的最主要驱动力，解释了26.1%的方差。相比之下，采样站点之间的差异解释了14.1%的方差，而生态系统类型（开阔海 vs. 潟湖）的影响则较小（<5%）。功能多样性指数分析支持了这一结论，显示夏季的挥发物丰富度和丰度最高，并且有31种挥发性化合物仅在夏季被检测到。这些结果共同表明，季节性的环境条件变化（如温度、光照）对海草次生代谢产物的合成与释放具有主导性的调控作用。
环境胁迫相关的标志性化合物
研究进一步发现，结节海神草的挥发性物质谱呈现出与应激相关的特征。几种特定的化合物，包括香叶基丙酮（geranyl acetone）、β-环柠檬醛（β-cyclocitral）、β-紫罗兰酮（β-ionone）、二甲基硫醚（dimethylsulfide， DMS）以及二氢猕猴桃内酯（dihydroactinidiolide），其含量与光照强度、水温和盐度呈正相关关系。这些化合物被认为是植物在高温、高光或高盐等非生物胁迫下产生的响应分子，暗示结节海神草通过调整其挥发物合成来适应多变的海岸带环境。
站点特异性的化学多样性
分子网络分析提供了更深层次的洞察。结果显示，在Urbino站点采集的样本表现出最高的代谢物多样性和丰度。该站点的样本中不仅含有更多的萜类化合物，还检测到了额外的含氯和含氮化合物。这一发现揭示了即使在同一地区内，不同的局部微环境（可能涉及独特的水文、化学或生物相互作用）也能塑造出具有站点特异性的海草化学“指纹”。
本研究通过对地中海结节海神草挥发性物质组的系统性调查，得出了一系列重要结论。首先，研究证实了季节是影响海草挥发物组成的首要因素，其影响远大于地理位置或生态系统类型的差异，夏季是挥发物合成与释放最为活跃的时期。其次，研究发现了几种与光照、温度和盐度胁迫密切相关的特征性挥发物，如β-环柠檬醛、DMS等，这指示结节海神草具有一种响应盐度和热胁迫的表型。最后，分子网络分析揭示了显著的站点间化学多样性差异，特别是在Urbino潟湖站点观察到了独特的代谢物谱，这强烈暗示在地中海区域存在站点特异性的化学特征。
这些发现具有多重重要意义。在科学认知层面，它首次全面描绘了结节海神草这一重要海草物种挥发性化学图谱的时空格局，将海草次生代谢研究从静态描述推向动态解析。在方法论上，研究成功地将HS-SPME/GC-MS技术与多元统计、分子网络分析相结合，为未来海洋植物挥发组学研究提供了可借鉴的范式。在生态学意义上，识别出的胁迫相关挥发物可作为潜在的环境变化生物标志物，用于监测海岸带生态系统的健康状况。更重要的是，发现的站点特异性化学特征指向了一个更深层的科学问题：这些化学差异是源于环境筛选、遗传适应还是与共生微生物的互作？这为后续整合代谢组学、转录组学及微生物组学的跨学科研究指明了方向，以期最终揭示海草适应复杂海洋环境的化学与分子基础。该研究已发表于《Scientific Reports》期刊。
